Смекни!
smekni.com

Використання енергії неорганічних субстратів літотрофами. Особливості дихання ланцюга літотрофів (стр. 2 из 3)

До речі, такою може бути й еволюція людини: морфологічно вона залишається незмінною, а котить попереду себе громаддя цивілізації, що постійно зростає.

Людство змінило вигляд Землі рішуче й безповоротно. Існування "прокаріотичної біосфери" доводить насамперед її вічність у розумінні Геттона й Вернадського.

Геологія і палеонтологія разом з іншими дисциплінами на наших очах підтверджують тезу Вернадського про вічність і космічність життя, про повсякчасну живу сутність планети. Швидкість передавання життя не є простим вираженням властивостей атомних організмів або їх сукупностей - живих речовин; вона виражає їх розмноження як планетне явище відповідно до законів біосфери.

У вираження цієї швидкості неминуче входять елементи планети - величина її поверхні і її екватори. Далі Вернадський в "серед явищ розмноження" виділяє три головні емпіричні узагальнення:

1) розмноження всіх організмів виражається геометричними прогресіями: процес видається нескінченним, як нескінченна сама прогресія;

2) розтікання живої речовини підпорядковується правилу інерції.

Можна вважати емпірично доведеним, що процес розмноження затримується у своєму прояві тільки під дією зовнішніх чинників: він завмирає при низьких температурах, припиняється або послаблюється, коли не вистачає їжі і повітря для дихання, коли не вистачає життєвого простору для існування новоутворених організмів;

3) кожному організму властивий свій власний темп розмноження, який залежить, від його розмірів. Дрібні організми, тобто організми, які мають найменшу вагу, розмножуються набагато швидше, ніж великі організми, тобто організми, що мають більшу вагу [3].

У "Біосфері" Вернадський обчислив розміри поверхні біосфери, тобто поверхні листя, трави, організмів. Вона грандіозно перевищує всю геометричну земельну площу.

Земна поверхня планети коливається залежно від сезону в межах 5-10,0-2,5510п кв.км. На перший погляд, здається, що обчислена в такий спосіб поверхня - щось слабке, ефемерне, адже листя дерев сьогодні живе, а завтра опало, облетіло.

Але доводиться визнати, що ці "ефемерні поверхні" виконують у біосфері гігантську роботу. За рік жива речовина біосфери пропускає через свої тіла масу атомів близько 1025 грамів, що перевищує за масою вагу земної кори до глибини приблизно 16 кілометрів від поверхні геоїда. Речовина поверхні планети, як стверджує автор "Біосфери", не просто перелопачується, а, насичена енергією сонячного проміння, іде в надра, і відтіля надходить метаморфізованою, такою, що пройшла горнило тисків і температур.

Загальну масу живої речовини на Землі Вернадський підрахував у 1927 році. Він писав: "Жива речовина за вагою становить незначну частину планети. Очевидно, таке співвідношення спостерігається протягом усього геологічного часу, тобто є геологічно вічним.

Вона зосереджується в тонкій, більш-менш суцільній плівці на поверхні суші іі у тропосфері - у полях і лісах - і пронизує всю товщу океану. Кількість її обчислюється частками, що не перевищують десятих долей відсотка біосфери за вагою, близько 0,25 %. На суходолі вона проникає у вигляді великих скупчень на глибину в середньому, імовірно, менше 3 км. Поза біосферою її немає".

Однак ця величина виявилася завищеною. Із того часу різні дослідники кожен по-своєму оцінювали біомасу на Землі іі одержували різні величини.

Розподіл біомаси у висотному й горизонтальному діапазонах істотно неоднорідний. Дуже характерним є розподіл у просторі самої біомаси органічної речовини планети. Насамперед, відзначимо невідповідність між загальною біомасою рослин і тварин: фітомаса становить 98 (за деякими підрахунками - до 99) відсотків органічної речовини, а зоомаса - решту. У широколистяних лісах помірної зони на один гектар припадає в середньому 100 тонн сухої речовини рослин, не враховуючи ваги їх підземних частин; хребетних же тварин - трохи більше 10 кілограмів.

Приблизно ж таке співвідношення і в тайзі. У степу і пустелях біомаса рослин перевищує біомасу хребетних тварин у 100 разів. Основна зоомаса зосереджена в ґрунті. Підраховано, що загальна вага ґрунтових бактерій сягає 10 мільярдів тонн. У кожному грамі лісового ґрунту, крім 100 тисяч водоростей, одного мільйона цвільових грибів, актиноміцет, є кілька мільярдів бактерій. І всі вони живуть, розмножуються, гинуть, впливають один на одного, залежать один від одного, від абіотичних чинників, у свою чергу, самі впливаючи на чинники середовища, створюючи їх.

3. Роль літотрофів в природі

Для існування мікроорганізмам необхідні джерела вуглецю й енергії. Прокаріоти можуть існувати тільки в аеробні або тільки в анаеробних умовах, або й у тих й в інші.

Необхідну енергію вони одержують у процесі подиху, шумування або фотосинтезу. Ці процеси з погляду хімії є окислювально-відновними реакціями. По типі метаболізму мікроорганізми бувають [4]:

Групи мікроорганізмів Джерело енергії Джерело електронів Джерело вуглецю
Фотолітоавтотрофи Сонячне світло Неорганічна речовина Неорганічна речовина
Фотолітогетеротрофи Сонячне світло Неорганічна речовина Органічна речовина
Фотоорганоавтотрофи Сонячне світло Органічна речовина Неорганічна речовина
Фотоорганогетеротрофи Сонячне світло Органічна речовина Органічна речовина
Хемолітоавтотрофи Хімічні зв'язки Неорганічна речовина Неорганічна речовина
Хемолітогетеротрофи Хімічні зв'язки Неорганічна речовина Органічна речовина
Хемоорганоавтотрофи Хімічні зв'язки Органічна речовина Неорганічна речовина
Хемоорганогетеротрофи Хімічні зв'язки Органічна речовина Органічна речовина

Розглянемо протікання окислювально-відновних реакцій у групі хемолітотрофів. Ці прокаріоти нечисленні по видовому складі, але широко поширені в природі (в основному в морях і ґрунті) і грають винятково важливу роль в екосистемах і біосфері.

Нагадаємо, що окислювально-відновні реакції являють собою процеси переносу електронів від донора (відновника) до акцептора (окислювачу).

Донорами електронів в окислювально-відновних процесах, здійснюваних хемолітотрофами, можуть служити деякі неорганічні з'єднання (наприклад, H2S, NO2, NH3, Fe2+), а також молекулярний водень Н2 і сірка S. Хемолітотрофи здатні створювати необхідні їм як їжа органічні речовини, використовуючи енергію, що виділяється при окислюванні зазначених неорганічних з'єднань. Тому їх називають також хемосинтезуючими бактеріями. Сам процес "безсонячного" синтезу органічних речовин, здійснюваний цими мікроорганізмами, одержав назву хемосинтезу. Його відкрив в 1887 році російський мікробіолог С.Н. Виноградский (1856-1953).

Серед хемосинтетиків варто назвати залізобактерії, бактерії, що окисляють водень і монооксид вуглецю, сіркобактерії, азотфіксуючі бактерії, нітрифікатори й денітрифікатори, метанутворюючі бактерії й деякі інші [3].

В основі життєдіяльності залізобактерій лежить окислювання двовалентного заліза в тривалентне.

Наприклад, бактерії роду лептотрикс (Leptothrіx) черпають енергію з наступного процесу:

4FeCO3 + O2+ 6H2O = 4Fe (OH) 3+ 4CO2 + E

Молекулярний водень, що утвориться в результаті ряду процесів (вулканічна діяльність, електрохімічна корозія металів, відновлення протонів і т.д.), здатні окисляти киснем бактерії з родів гідрогемонас (Hydrogemonas), псевдомонас (Pseudomonas) і ін.

2H2 + O2 = 2H2O + 474 кДж

Деякі бактерії окисляють монооксид вуглецю до диоксида.

2CO + O2 = 2CO2 + 514 кДж

Елементарну сірку, а також сульфіди, тіосульфати й сульфіти окисляють до сульфатів бактерії роду тиобациллюс (Thіobacіllus):

2S + 3O2 + 2H2O = 2H2SO4 + Е

Діяльність сіркобактерій - одна з основних рушійних сил круговороту (біогеохімічного циклу) сірки в біосфері.

Дуже важливу функцію фіксації атмосферного азоту виконують азотфіксуючі бактерії роду азотобактер (Azotobacter):

N2 + 3H2 + E = 2NH3

Нітрифікуючі бактерії окисляють у дві стадії аміак до азотної кислоти. Першу стадію здійснюють бактерії роду нітрозомонас (Nіtrozomonas):

2NH3 + 3O2 = 2HNO3 + 2H2O + 660кДж

Азотисту кислоту окисляє до азотної кислоти нітробактер (Nіtrobacter)

2HNO3 + O2 = 2HNO3 + 158 кДж

Процеси нітрифікації займають центральне місце в круговороті азоту в біосфері. Їхня інтенсивність свідчить про ступінь завершеності процесів мінералізації в екосистемах.

Всі перераховані вище групи хемолітотрофів як кінцевий акцептор електронів (і водню) використають молекулярний кисень. Це так називані аероби.

Існують хемолітотрофи, які як окислювачі можуть використати не тільки кисень, але й деякі неорганічні з'єднання, наприклад нітрати або сульфати. Це - анаероби.

Розглянемо кілька прикладів окислювально-відновних процесів, здійснюваних анаеробами.

Нітрати як окислювач використає, наприклад, кишкова паличка (Echerіchіa colі), внаслідок чого вона може існувати в анаеробних умовах:

HNO3 + H2 = HNO2 + H2O

Сіркобактерії в анаеробних умовах використають як окислювач сірки нітрат-іон:

5S + 6HNO3 + 2H2O = 5H2SO4 + 3N2 + 109,2 кДж

Бактерії Mіcrococcus denіtrіfіcans для відновлення нітратів використовують молекулярний водень:

2HNO3 + 5H2 = N2 + 6H2O + 1120 кДж

Реакції денітрифікації, що замикають цикл азоту в біосфері, показують, як молекулярний азот повертається в атмосферу. Бактерії роду десульфовібріо (Desulfovіbrіo) одержують енергію, використовуючи як окислювач сульфат-іони:

H2SO4 + 4H2 = H2S + 4H2O + 154 кДж

Цей процес у природі має немаловажне значення. Завдяки йому в товщах морів й океанів формуються шари, що містять у більших кількостях сірководень (наприклад у Чорному морі). Метанутворюючі бактерії здатні перетворювати вуглекислий газ у метан.

CO2 + 4H2 = CH4 + 2H2O + 131 кДж