Смертность и рождаемость у организмов весьма существенно изменяется с возрастом. Только увязав смертность и рождаемость с возрастной структурой популяции, удается вскрыть механизмы общей смертности и определить структуру продолжительности жизни. Такую информацию можно получить с помощью таблиц выживания.
3.1 Таблицы выживания
Таблицы выживания, или еще их называют «демографическими таблицами», содержат сведения о характере распределения смертности по возрастам. Демография изучает размещение, численность, состав и динамику народонаселения, а эти таблицы она использует для определения ожидаемой продолжительности жизни человека. Таблицы выживания бывают динамические и статические.
Динамические таблицы строят по данным прямых наблюдений за жизнью когорты, т.е. большой группы особей, отрожденных в популяции за короткий промежуток времени относительно общей продолжительности жизни. Изучаемых организмов, и регистрации возраста наступления смерти всех членов данной когорты. Такие таблицы требуют длительного наблюдения, измеряемого (для разных животных) месяцами или годами. Но практически невозможно такую таблицу сделать для долго живущих животных или для человека – для этого может потребоваться более ста лет. Поэтому используют другие таблицы – статистические.
Статистические таблицы выживания составляются по данным наблюдений за относительно короткий промежуток времени за смертностью в отдельных возрастных группах. Зная численность этих групп можно рассчитать смертность, специфическую для каждого возраста.
Такие таблицы представляют собой как бы временной срез через популяцию. Если в популяции не происходит существенных изменений в смертности и рождаемости, то статистические и динамические таблицы совпадают.
Данные таблиц выживания позволяют построить кривые выживания, или кривые дожития, т.к. отражается зависимость количества доживших до определенного возраста особей от продолжительности этого интервала с самого момента отрождения организмов.
3.2 Типы кривых выживания
Выделяют три типа основных кривых выживания (рис.5), к которым в той или иной мере приближаются все известные кривые.
Кривая I типа, когда на протяжении всей жизни смертность ничтожно мала, резко возрастая в конце ее, характерна для насекомых, которые обычно гибнут после кладки яиц (ее и называют «кривой дрозофилы»), к ней приближаются кривые выживания человека в развитых странах, а также некоторых крупных млекопитающих.
Кривая III типа – это случаи массовой гибели особей в начальный период жизни. Гидробионты и некоторые другие организмы, незаботящиеся о потомстве, выживают за счет огромного числа личинок, икринок, семян и т.п.
Моллюски, прежде чем закрепиться на дне, проходят личиночную стадию в планктоне, где личинки гибнут в огромных количествах, поэтому кривую III называют еще «кривой устрицы».
Кривая II типа (диагональная) характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни. Такое распределение смертность не столь уж редкое явление среди организмов. Встречаются они среди рыб, пресмыкающихся, птиц, многолетних травянистых растений.
ВремяРис.5. Различные типы кривых выживания.
Реальные кривые выживания часто представляют собой некоторую комбинацию указанных выше «основных типов». Например, у крупных млекопитающих, да и у людей, живущих в отсталых странах, кривая I вначале круто падает за счет повышения смертности сразу после рождения.
3.3 Экологические стратегии выживания
Экологическая стратегия выживания – стремление организмов к выживанию. Экологических стратегий выживания множество. Например, среди растений различают три основных типа стратегий выживания, направленных на повышение вероятности выжить и оставить после себя потомство: виоленты, патиенты и эксплеренты.
Виоленты (силовики) – подавляют всех конкурентов (например, деревья, образующие коренные леса).
Патиенты – виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые»).
Эксплеренты (наполняющие) – виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, - на вырубках и гарях (осины), на отмелях.
Все многообразие экологических стратегий заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логического уравнения: r- стратегия и К-стратегия.
Тип r- стратегия, или r-отбор, определяется отбором, направленным прежде всего на повышение скорости роста популяции, и, следовательно, таких качеств, как высокая плодовитость, ранняя половозрелость, короткий жизненный цикл, способные быстро распространяться на новые местообитания и пережить неблагоприятное время в покоящейся стадии.
К-стратегия или (К-отбор) направлена на повышение выживаемости в условиях в условиях уже стабилизировавшейся численности. Это отбор на конкурентоспособность, повышение защищенности от хищников и паразитов, повышение вероятности выживаемости каждого потомка, на развитие более совершенных внутривидовых механизмов численности.
Очевидно, что каждый организм испытывает на себе комбинацию r- и К-отбора, но r-отбор преобладает на ранней стадии развития популяции, а К-отбор – уже характерен для стабилизированных систем. Но все-таки оставляемые отбором особи должны обладать достаточно высокой плодовитостью и достаточно развитой способностью выжить при наличии конкуренции и «пресса» хищников. Конкуренция r- и К-отбора позволяет выделять разные типы стратегий и ранжировать виды по величинам r и К в любой группе организмов.
Глава 4. Регуляция плотности популяции
Логическая модель роста популяции предполагает наличие некой равновесной (асимптотической) численности и плотности. В этом случае рождаемость и смертность должны быть равны, т.е. если b=d,то должны действовать факторы, изменяющие либо рождаемость, либо смертность.
Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности:
Зависимые изменяются с изменением плотности, а независимые остаются постоянными при ее изменении. Практически, первые – это биотические, а вторые – абиотические факторы.
Влияние независимых от плотности факторов хорошо прослеживается на сезонных колебаниях численности планктоновых водорослей.
Непосредственно от плотности может зависеть и смертность в популяции. Такое явление происходит с семенами растений, когда зависимая от плотности (т.е. регулирующая) смертность происходит на стадии подростков. Смертность, зависимая от плотности, может регулировать численность и высокоразвитых организмов (довольно часто гибнут птенцы птиц, если их слишком много, а ресурсов не хватает).
Помимо выше описанной регуляции существует еще и саморегуляция, при которой на численности популяции сказывается изменение качества особей. Различают саморегуляцию фенотипическую и генотипическую.
Фенотипы – совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся в процессе онтогенеза на основе данного генотипа. Дело в том, что при большой плотности образуются разные фенотипы за счет того, что в организмах происходят физиологические изменения в результате так называемой стресс-реакции (дистресс), вызываемый неестественно большим скоплением особей.
Генотипические причины саморегуляции плотности популяций связаны с наличием в ней по крайней мере двух разных генотипов, возникших в результате рекомбинации генов.
При этом возникают особи, способные размножаться с более разного возраста и более часто, и особи с поздней половозрелостью и значительно меньшей плодовитостью. Первый генотип менее устойчив к стрессу при высокой плотности и доминирует в период подъема пика численности, а второй – более устойчив к высокой скучности и доминирует в период депрессии.
Циклические колебания можно также объяснить саморегуляцией. Климатические ритмы и связанные с ними изменения в пищевых ресурсах заставляют популяцию вырабатывать какие-то механизмы внутренней регуляции.
4.1 Механизмы саморегуляции
Саморегуляция обеспечивается механизмами торможения роста численности. Таких гипотетических механизмов три:
1. при возрастании плотности и повышенной частоте контактов между особями возникает стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;
2. при возрастании плотности усиливается миграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и повышается смертность;
3. при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции – замена быстро размножающихся на медленно размножающихся особей. Это свидетельствует о важнейшей роли популяции как генетико – эволюционном смысле, так и в чисто экологическом, как элементарной единицы эволюционного процесса, и об исключительной важности событий, протекающих на этом уровне биологической организации, для понимания как существующих опасностей, так и «возможностей управления процессами, определяющими само существование видов в биосфере».