по Биологии с основами экологии (стр. 2 из 5)

Правильный или неправильный цветок определяется при дифференцировании конуса нарастания, в котором последовательно закладываются бугорки околоцветника, андроцея и гинецея.

Рис. 3. Поперечный срез цветка примулы:

Рис.4. Диаграмма трехчленного цветка лилии:

1 — наружный круг околоцветника;

2 — внутренний круг околоцветника;

3 — наружный круг тычинок;

4 — внутренний круг тычинок;

5 — синкарпный гинецей (пестик)

из трех плодолистиков с трехгнездный завязью.

При образовании правильного цветка все бугорки закладываются симметрично и имеют согласованный рост. Развитие бугорков идет в акропетальном порядке на оси цветка, и последними развиваются бугорки карпелл. При заложении неправильного цветка асимметрия определяется неравномерным ростом частей конуса нарастания; бугорки развиваются также акропетально, но не симметрично и не синхронно: одна сторона конуса растет быстрее, чем другая, что вызывает искривление цветоложа.

Части цветка могут располагаться на цветоложе по спирали, как это бывает у наиболее древних по происхождению двудольных, и в этом случае цветок называется спиральным, или ациклическим. Если части цветка располагаются последовательными мутовками, цветки называют круговыми, или циклическими Растения с такими цветками преобладают. Бывают еще полукруговые, или гемициклические цветки, у которых члены околоцветника располагаются мутовчато, а члены андроцея и гинецея - по спирали (например, лютик).

Полным цветком считается пятициклический, в котором два цикла - околоцветник, два цикла - андроцей и один цикл - гинецей.

1.2. Т И П С О Ц В Е Т И Я

Цветки могут быть одиночным завершающими побег в единственном числе, например цветок тюльпана, мака, или же часто они собраны в укороченные или разветвленные соцветия.

Начало изучению соцветий было положено Линнеем в его работе «Философия ботаники» (1751г.). Он ввел ряд терминов, сохранившихся до настоящего времени: головка, колос, щиток, метелка, кисть и др. Но для Линнея соцветие было не типом ветвления, а способом цветения.

В соцветиях цветки выходят из пазух кроющих листьев (прицветников). Как всякие побеги, соцветия могут быть моноподиальными (или ботрическими) и симподиальными (или циммозными).

Ботрические соцветия

Ботрические соцветия характеризуются тем, что главная ось заканчивает свой рост нескоро. Цветение у них протекает в восходящем порядке, т. е. сначала зацветают нижние цветки, затем постепенно зацветение идет кверху, и последним раскрывается верхушечные цветок.

Сложные. Сложный колос. Главная ось моноподиально ветвится на простые колосья. Таковы сложные колосья пшеницы, ржи, у которых на общей оси сложного колоса находятся боковые оси колосков.

Метелка. Сложная кисть. Главная ось длинная и растет как кисть, а боковые ветви могут носить характер также кистей, как, например, у винограда, сирени, или же характер простого колоса.

Сложный зонтик. Отличается от простого тем, что боковые оси его заканчиваются не цветками, а простыми зонтиками, которые в этом случае называются зонтиками. В сложном зонтике также имеются иногда обертки, представляющие собой прицветные листья, собранные в основании общего зонтика, и оберточки - прицветные листья у основания зонтичков. Примеры: морковь, укроп, анис, борщевик и многие другие яонтичные растения.

Сложный щиток. Смешанное соцветие, главная ось которого представляет щиток, а боковые - корзинки (у тысячелистника) или тоже щиток (рябина).

Рис. 3. Типы соцветия:

8 - сложный зонтик; 9 - метелка; циммозные соцветия: 12 - извилина; 13 - плейохазий.

К ботркческим относятся следующие соцветия.

Циммозные соцветия

Циммозные соцветия имеют ограниченный рост главной оси, заканчивающейся цветком. К таким соцветиям относятся следующие.

Монохазий. Ось каждого порядка дает только одну ветвь. Разновидности монохазия - завиток, извилина.

При завитке ветвление образует из пазухи кроющего листа только одну боковую цветковую ось, заканчивающуюся одиночным цветком. Все боковые оси ( и цветки) направлены в одну сторону. Примеры: окопник (Symphytum), незабудка и другие представители семейства бурачниковые.

При извилине боковые одноцветные оси отходят последовательно в две взаимно противоположные стороны. Пример: гравилат (Geum), гладиолус (Gladiolus).

Дихазий. Представляет соцветие, в котором ось каждого порядка дает две ветви. Главная ось кончается одиночным цветком, а непосредственно под ним образуется развилок из боковых осей, каждая из которых продолжает такую же систему. Конечные развилки дают два одиночных цветка или же при первом же ветвлении развилки заканчиваются цветками. Примеры: виды семейства гвоздичные.

Плейохазий. Каждая из нескольких осей под конечным цветком образует перерастающие ее ветви. Пример: молочай.

1.3. Р А З В И Т И Я С Е М Е Н И И П Л О Д А .

После оплодотворения внутри зародышевого мешка начинается деление оплодотворенных элементов, и прежде всего деление оплодотворенного вторичного ядра, дающего начало росту эндосперма, т. е. питательной ткани для зародыша. «Зигота» эндосперма не имеет периода покоя, а зигота зародыша, наоборот, исторически обладает этим свойством.

Установлены три типа образования эндосперма: нуклеарный (ядерный), целлюлярный (клеточный) и промежуточный.

При ядерном типе, очень распространенном у однодольных и многих двудольных, оплодотворенное вторичное ядро делится на два ядра, два дочерних - на четыре и т. д., причем ядра располагаются вначале в постенном слое зародышевого мешка, выстилая его внутреннюю поверхность. Цитокинеза пока не происходит. Одновременно совершается разрастание самого зародышевого мешка. Он весь заполняется общей цитоплазмой, имеющей вид молочной жидкости, богатой белками, жиром, крахмалом. Это особенно характерно для однодольных растений; классическим объектом для демонстрации служит кокосовая пальма. У хлебных злаков эту фазу развития семени называют молочной спелостью (сейчас молочное состояние зерна). Ядра продолжают делиться и располагаются уже не только вдоль стенок мешка, но и почти по всей его полости. Затем происходит процесс свободного образования клеток. При делении ядер хорошо видны веретена. Быстро возникают клеточные стенки, образуется клеточная ткань, клетки которой продолжают делиться и внутри мешка и параллельно его поверхности, пока вся полость зародышевого мешка не превратится в плотную ткань. Синергиды и антиподы отмерли. Отдельные указания на деление ядер эндосперма амитозом не подтверждаются.

При клеточном типе, характерном для большинства сроснолепестных оплодотворенного вторичного ядра сам зародышевый мешок, имеющий у этих растений узкую вытянутую форму, делится косой перегородкой на две неравные части — микропилярную и халазальную камеры. Большую половину составляет микропилярная часть мешка, в которой находится зародыш. Далее происходит свободное деление ядер. Это может наблюдаться в обеих камерах, но большая часть эндосперма образуется в микропилярной части. Деление ядер происходит сперва без цитокинеза, а затем возникают перегородки; халазальная часть мешка служит гаусторием, извлекающим питательные вещества из нуцеллуса. Гаустории вообще характерны для эндосперма.

Клетки эндосперма по форме изодиаметрические, стенки их обычно тонкие, пор нет. Клетки богаты запасными питательными веществами и если запасное вещество представлено гемицеллюлозои, то она, как обычно, откладывается на стенках, утолщая их; при этом образуется большое количество пор. Эндосперм может служить отличным объектом для демонстрации плазмодесм. У многих растений эндосперм почти полностью потребляется во время роста зародыша (многие бобовые растения, тыквенные, хлопчатник и др.). У других он сохраняется в зрелых семенах (хлебные злаки, клещевина и др.).

Всем известны початки зрелой кукурузы с разноцветными зерновками, когда на одном стержне початка наряду с желтыми семенами встречаются лиловые, белые красные. Называемое семя кукурузы представляет собой плод, а не семя, так как в его образовании принимали участие не только семя почка, но и стенки завязи, которые срослись с семенем, образовав тонкий прозрачный наружный покров. Каждое зерно на початке возникло из отдельной завязи самостоятельного цветка. Если пыльца носила в себе задатки красного цвета семени, то, попав на пестик другого растения с задатками желтого цвета, она через спермий внесла признак красного цвета и в зародыш, и в эндосперм семени, образовавшегося из материнской семяпочки. Занимая большую часть семени, эндосперм в периферических частях окрашивается интенсивнее, и поэтому отцовский красный цвет пересиливает материнский желтый и просвечивает, как красный, через прозрачную кожуру семени и тонкую стенку околоплодника. Генетическое объяснение этому явлению более сложное.

Эндосперм развивается внутри зародышевого мешка и служит питательной тканью зародыша. Но кроме эндосперма, в формирующемся семени может образоваться еще другой вид питательной ткани - перисперм. Он образуется из клеток нуцеллуса.

Итак, после оплодотворения может произойти развитие двух видии питательной ткани: эндосперма, который образовался из оплодотворенной вторичной клетки и находится внутри зародышевого мешка, и перисперма, который возник из нуцеллуса семяпочки и находится вне зародышевого мешка.

Зародыш, как было отмечено выше, получается в результате слияния одного из спермиев с яйцеклеткой. Зигота облекается целлюлозной оболочкой. Период покоя зиготы длится по разному у различных видов растений - от нескольких часов до нескольких месяцев. Наиболее короткий период покоя отмечен у сложноцветных и у злаков, наиболее длинный - у безвременника (Colchicum). После этого зигота делится на две клетки. Верхняя из них, обращенная к микропиле, снова делится, и путем последовательных поперечных делений образуется многоклеточный подвесок, отодвигающий внутрь эндосперма нижнюю клетку, сохранившуюся от первоначального деления зиготы. Нижняя дает сначала предзародыш (проэмбрио).