Все элементы экологических систем составляют едисоставляют единую совокупность, и это оп ределяется тем, что они объединены между собой так называемыми цепями питания, под которыми понимают передачу от организмовпотребителей заключенной в пище энергии первоначального источника (Солнца) через организмы-потребители (в ряде цепей питания конечным звеном является человек) к организмам-разрушителям.
Важнейшей особенностью цепей питания является то, что их количество в каждой экосистеме ограничено, поскольку в каждом звене каждой цепи питания происходит потеря энергии при ее передаче. В результате этого продукция вещества понижается на каждом звене цепи. Например, 10 000 кг водорослей достаточно для накопления вещества в количестве 1000 кг водных членистоногих, а 10 кг рыбы — для накопления 1 кг вещества человека. Таким образом, пищевая цепь представляется в виде пирамиды, состоящей из нескольких трофических уровней (рис. 215). У основания расположены фотосинтезирующие бактерии, которые являются пищей для следующего уровня, а эти организмы являются пищей для последующего уровня и т. д.
Химические механизмы, лежащие в основе пищевых цепей, представляют собой круговороты (циклы) веществ. С другой стороны, круговороты веществ обеспечивают самоподдержание популяций.
Круговороты веществ не являются замкнутыми. Часть органических и неорганических веществ вытесняется за пределы сообществ, но при этом происходит их пополнение за счет внешних источников (осадки, фиксация азота атмосферы и т. д.). Рассмотрим в качестве примеров круговороты углерода, кислорода и азота.
Круговорот углерода, входящего в состав всех органических соединений, начинается с конверсии двуокиси углерода (формы углерода в атмосфере) и воды в органическое вещество (пищу). Часть этого вещества используется живыми организмами при дыхании, в результате чего часть двуокиси углерода снова возвращается в атмосферу.
Подсчитано, что весь углерод атмосферы проходит через живые организмы за время, равное 7-8 годам. Другая часть двуокиси углерода запасается в протоплазме клеток. После смерти организмов протоплазма их клеток разлагается, в результате чего двуокись углерода также освобождается и уходит в атмосферу. Основная часть углерода содержится в форме COg в морях и океанах. Его круговорот является таким же, как и в случае атмосферного углерода.
В экологических системах, где принимает участие человек, двуокись углерода поступает в атмосферу также и в результате сжигания растений в качестве топлива.
Круговорот кислорода заключается в том, что атмосферный кислород используется растениями и животными при дыхании (сжигании пищи), в результате которого освобождается энергия, вода и двуокись углерода в фотосинтезе, при котором освобождается кислород, после чего цикл начинается снова.
Более сложным является круговорот азота, самым большим резервуаром которого служит атмосфера (около 80%). Поскольку большинство растений и животных не может использовать атмосферный азот (N2), то он конвертируется почвенными азотфиксирущими бактериями, корневой системой бобовых растений и цианобактериями в нитриты (NO-2), а затем в нитраты (NО-3). Этот процесс получил название нитрификации. Растения восстанавливают нитраты, т. е. уеваивают азот и синтезируют белки. Круговорот азота далее заключается в том, что почвенные микроорганизмы разрушают животные отходы и остатки мертвых организмов, в результате чего освобождается аммоний, который конвертируется нитрифицирующими бактериями в растворимые соли нитратов, используемые в производстве белков в растениях. В результате поедания растений травоядными животными растительные белки в их организме превращаются в животные.
В процессе гниения трупов растений и животных денитрифи-цирующие бактерии превращают нитраты в свободный азот (NO2 ® NО-2 ® N2O ® N2), который уходит в атмосферу, но азотфиксирую-щие бактерии снова конвертируют атмосферный азот в органические соединения, доступные для усвоения растениями.
Свободный азот конвертируется в нитраты также электрическими зарядами (молнией). Искусственное добавление азотных соединений в почву связано с использованием химических удобрений.
Большое значение в природе имеет круговорот воды. Он осуществляется за счет солнечной энергии, но регулируется со стороны организмов. Под влиянием Солнца моря и океаны подвергаются испарению. Эта вода в форме «испарений» (пара) поступает в атмосферу, а затем выпадает в виде дождей на сушу, после чего через реки и грунтовые воды снова попадает в моря и океаны. Значительная часть воды, имеющейся на суше, поглощается и испаряется растениями. Но некоторая часть воды в клетках растений подвергается фотолизу, в результате чего она разлагается на кислород и водород. Кислород уходит в атмосферу, а водород включается в состав органических соединений клеток.
Важнейшим свойством экологических систем является их устойчивость, т. е. постоянство, которое поддерживается цепями питания. Именно благодаря постоянству цепей питания в природе поддерживается экологический гомеостаз. При этом важно заметить, что устойчивость экологических систем имеет исторический характер, а регуляция тех немногих экологических систем, в которых человек не имеет значения, обеспечивается такими факторами, как конкуренция, миграция, хищничество, недостаток корма или питательных веществ в почве, болезни, температура и другими естественными факторами.
Напротив, в экологических системах, где сообщества людей имеют важное значение, в качестве регулирующих механизмов действуют не только механизмы, названные выше, но и механизмы, действующие непосредственно в человеческом обществе. Ими являются законы, общественное мнение, поощрения и наказания, снабжение и потребление, конкуренция, образование, воспитание навыков экологической культуры, здравоохранение и т. д. Благодаря этим и другим экономическим, социальным и политическим механизмам каждая социальная группа сохраняет свой рабочий баланс в изменяющихся условиях окружающей среды, что оказывает существеннейшее влияние на устойчивость экологических систем.
Следовательно, природные и общественные механизмы способны поддерживать экологическое равновесие и, следовательно, поддерживать динамический баланс между видами в экологических системах и между разными экологическими системами, в разных географических зонах.
Наряду с устойчивостью, экологическим системам присуща так называемая экологическая сукцессия, заключающаяся в смене сообществ организмов в ходе исторического развития природы, т. е. в замене одних сообществ растений и животных (их видов) в экосистеме растениями и животными других сообществ (видов).
Для экологической сукцессии, как исторического процесса, характерен ряд закономерностей. Прежде всего, процесс экологической сукцессии весьма длителен во времени, поскольку он заключается не в быстрой и внезапной замене одних сообществ другими, а в медленной и нерегулярной замене одних видов животных или растений в сообществах другими видами, но после того, как начался процесс изменения абиотических факторов, т. е. изменяются условия абиотической среды.
Условия, создаваемые организмами видов, начинающих сук-цессий первыми, благоприятствуют затем для внедрения в экологическую систему организмов других видов, которые, как правило, оказываются лучше адаптированными к изменившимся условиям. Благодаря этому они быстрее заменяют организмы, ставшие менее приспособленными к новым условиям существования. Таким образом, развитие новых экологических систем (в результате сукцессии) начинается с замены первичного сообщества растений и животных более совершенными сообществами растений и животных. В конечном итоге в экологической системе устанавливается постоянное сообщество, которое разрушается лишь при воздействии на экосистему каких-либо сильнодействующих факторов.
Сообщества организмов, которые в течение длительного периода существования экологических систем не сменяются на другие сообщества, называют климаксными. Те же сообщества, которые появляются в результате сукцессии, получили название сериальных.
Обычно сукцессии совершаются в течение длительных промежутков времени, составляющих сотни или тысячи лет. Однако если же экологические системы подвергаются внешним воздействиям, то сукцессии происходят быстрее. Можно сказать, что в результате внешних воздействий на экологическую систему нарушается экологическое равновесие, т. е. происходят изменения (нарушения) в природе.
Таким образом, нарушения в природе являются результатом нарушения экологического равновесия, разрушения исторически сложившихся экологических систем.
Изменения сообществ в результате сукцессии заключаются в изменении видового состава растений и животных. Видовое разнообразие в новых сообществах зависит от многих факторов, начиная от устойчивости отдельных видов К сукцессиям и вхождения их в новые сообщества и заканчивая растениями и животными, легко заселяющими территории, подвергавшиеся хозяйственному воздействию со стороны человека.
Вернемся к озеру, избранному в качестве примера экологической системы. Типичным примером сукцессии является подсыхание и загрязнение озера травянистой растительностью, превращение его в болото, а затем в неудобье, загрязненное кустарником.
Несомненно, что наряду со сменой растительности здесь происходит и смена животного мира. Очень иллюстративным, возможно, глобальным примером сукцессии является подсыхание Аральского моря, которое сопровождается появлением на месте бывшего морского дна новых сообществ растений и животных, включая мелких млекопитающих.