Смекни!
smekni.com

Биология с основами экологии Пехов (стр. 42 из 152)

§25 Использование энергии в клетках

Благодаря фотосинтезу и дыханию световая энергия Солнца конвертируется в форму, которая может использоваться клетками для обеспечения всех выполняемых ими функций (рис. 75).

Основными видами биологической работы в клетках являются транспорт веществ через мембраны, биологический синтез и механическая работа. Обеспечение этих видов биологической работы в клетках основано на цикле АТФ-АДФ. Для обеспечения энерготребующих функций клеток используются высокоэнергетические связи АТФ. В результате реакции в конечном итоге освобождается неорганический фосфат. АДФ рефосфорилируется в АТФ в процессе реакций катаболизма.

Большое место в катаболизме занимает биосинтез различных соединений, который в клетках происходит непрерывно. Больше того, клетки обладают гигантской биосинтетической способностью в отношении всех веществ. Например, одиночная клетка Е. coli способна за время от одного деления до другого (в процессе одного клеточного цикла) синтезировать огромное количество молекул различных соединений (табл. 7).

Таблица 7

Биосинтетическая способность Е. coli

Химическое соединение Сухой вес,(в%) Молекулярная масса Количество молекул на клетку Количество молекул, синтезируемых за 1 сек Количество молекул АТФ, необходимых для синтеза в течение секунды Количество требуемой энергии (в %) к общей затрачиваемой энергии
ДНК 5 2000000000 1 0,00083 60000 2,5
РНК 10 1000000 15 12,5 75000 3,1
Белки 70 60000 1700000 1,400 2120000 88
Липиды 10 1000 15000000 12500 87500 3,7
Полиса-хариды 5 200000 39000 32,5 65000 2,7

Центральное место в биосинтезе принадлежит синтезу белков (см. гл. XII). Синтез белков, нуклеиновых кислот и других химических соединений необходим для поддержания живых клеток. Во все биосинтезы вовлечен АТФ.

Больше того, между биосинтезом и деградацией химических соединений наблюдается взаимодействие, причем это взаимодействие обеспечивается АТФ (рис. 76).

Одним из обычных примеров механической работы является мышечное сокращение, в котором существенную роль играет АТФ.

§26 Метаболизм на уровне организмов

По характеру ассимиляции различают автотрофные, гетеротрофные и миксотрофные организмы.

Автотрофные (от греч. autos — сам, trophe — пища), или самопитающиеся организмы, — это организмы, способные синтезировать органические соединения из неорганических (углекислого газа, воды и неорганических соединений азота и серы). В зависимости от источника потребляемой энергии автотрофы классифицируют на фотосинтезирующие и хемосинтезирующие организмы.

Первые используют световую энергию, тогда как вторые — энергию экзотермических химических реакций (в ходе превращения неорганических соединении), т. е. энергию, образующуюся при окислении различных неорганических соединений (водорода, сероводорода, аммиака и др.).

Фотосинтезирующими организмами являются растения, в листьях которых осуществляется фотосинтез.

Зеленые растения образуют углеводы, которые передвигаются из листьев в корни, где вступают в реакции с аммиаком и образуют аминокислоты.

Хемосинтезирующими организмами являются микроорганизмы — нитрифицирующие, серобактерии, водородные бактерии и железобактерии. Свободный азот усваивают азотфиксирующие бактерии.

Гетеротрофные (от греч. heteros — другой, trophe — пища) организмы — это организмы, которые нуждаются в готовых органических соединениях. Ими являются животные, а также микроорганизмы. Гетеротрофные организмы получают энергию путем окисления органических соединений (см. § 24).

Для животных характерен голозойный способ гетеротрофного питания, заключающийся в потреблении пищи в виде твердых частиц с последующей ее механической и химической переработкой.

Напротив, для микроорганизмов характерен осмотическим способ гетеротрофного питания. При этом способе питание происходит растворенными питательными веществами путем поглощения их всей поверхностью тела.

Миксотрофные (от лат. mixtus — смешанный) организмы — это организмы, способные как к синтезу органических веществ, так и к использованию их в готовом виде.

Например, эвглена зеленая на свету является автотрофом, в темноте — гетеротрофом.

По характеру диссимиляции различают аэробные и анаэробные организмы. Аэробные (от греч. aer — воздух) организмы для дыхания (окисления) используют свободный кислород. Аэробами является большинство ныне живущих организмов. Напротив, анаэробы окисляют субстраты, например, сахара в отсутствие кислорода, следовательно, для них дыханием является брожение. Анаэробами являются многие микроорганизмы, гельминты. Например, динитри-фицирующие анаэробные бактерии окисляют органические соединения, используя нитриты, являющиеся неорганическим окислителем.

Автотрофы и гетеротрофы связаны между собой питанием (пищевыми цепями) и энергетически, в результате чего существование одних из них зависит от других и наоборот.

Например, кислородные потребности аэробоз полностью зависят от автотрофов (зеленых растений). Последние используют СОу поставляемый в окружающую среду гетеротрофами. Все живые существа обладают системами, обеспечивающими превращение энергии и способны понижать энтропию.

Жизнедеятельность организмов с различными типами питания создает круговороты веществ в природе (см. гл. XVIII).

§27 Происхождение типов обмена

Обсуждение вопросов, касающихся происхождения типов обмена, очень осложнено незнанием первых этапов в развитии жизни. Поэтому формулируемые гипотезы не доступны экспериментальной проверке. Тем не менее предполагают, что когда возникла жизнь и когда ресурсы «первичного бульона» были исчерпаны, то у первых клеток возникла необходимость синтезировать ферменты, катализирующие образование органических молекул. Следовательно, селективные преимущества далее приобрели клетки, способные к биосинтезу. Со временем у клеток возникли различные метаболические пути. Предполагают, что центральным был метаболизм в виде гликолиза, ведущего к синтезу АТФ.

Считают, что первыми организмами, сходными, вероятно, с бактериями, были гетеротрофные анаэробы, способные использовать органические вещества абиогенного происхождения. Формирование цепи транспорта электронов позволило анаэробным бактериям использовать в качестве источника энергии те органические соединения, которые не подвергаются сбраживанию. Первые ге-теротрофы дали начало автотрофам, которые тоже были анаэробами. Позднее среди автотрофов появились организмы, способные осуществлять фотосинтез, что повело около 3,5—2 млрд лет назад к превращению СО2 в органическое соединение и к накоплению в атмосфере кислорода.

Предполагают, что первой стадией в возникновении фотосинтеза у примитивных организмов явился простейший синтез АТФ. Более поздние организмы возможно использовали водород для синтеза углеводов, после чего появились организмы, которые оказались способными использовать воду в качестве источника водорода и продуцировать кислород, т. е. уже быть фотосинтезирующими. Предполагают, что первые автотрофы использовали ферментные системы, развитые гетеротрофами. Поэтому на фотосинтез следует смотреть как на процесс, усложнявшийся в ходе исторического развития. В конечном итоге фотосинтезирующие организмы заселили все водоемы, а потом и сушу. Углеводы являются начальным продуктом фотосинтеза и сырым материалом для всех других структур, синтезируемых в растениях.

Оценивая значение фотосинтеза, можно заключить, что его эволюция привела к двум очень важным результатам. Первый результат заключается в том, что благодаря фотосинтезу возникло огромное количество видов организмов, которые оказались независимыми от пищи (корма) органического происхождения. Это создало условие для их процветания. Что же касается второго результата, то он заключается в том, что благодаря кислороду, освобождаемому в процессе биосинтеза, многие организмы стали извлекать из потребляемой пищи (корма) больше энергии, стали лучше компенсироваться их энергетические затраты.

Благодаря обилию кислорода и органических молекул возник процесс адаптации цепи транспорта электронов с НАДФ на кислород, что способствовало появлению аэробного типа диссимиляции. Предполагают далее, что первыми аэробами были зеленые растения и хемосинтезирующие микроорганизмы.

Особый вопрос связан с происхождением ферментов. Несомненно, что они являются эволюционным приобретением организмов. Предполагают, что в ходе эволюции ферменты усложнялись постепенно. Однако убедительных объяснений механизма возникновения первых ферментов нет, также как и нет объяснений характера первых ферментативных реакций.

Вопросы для обсуждения

1. Какова роль обмена веществ и энергии в жизни живых существ?

2. Что такое энергия и каковы ее формы?

3. Применимы ли к живым системам законы термодинамики?

4. Как организмы используют энергию? б. Какова связь между световой энергией и пигментами растений? Что происходит, когда свет падает на хлорофилл?

6. Почему энергия, запасенная в глюкозе, не может использоваться прямым образом для обеспечения биологических реакций?

7. Какова роль дыхания в подготовке энергии к использованию?