Между тем возникает важнейший вопрос, а именно: если появление РНК действительно имело место на ранних стадиях эволюции на Земле, то существовала ли она на самом начальном этапе возникновения жизни, т. е- была ли она в самом «начале»? Вопрос этот очень труден для объяснений. Здесь возможны пока лишь самые общие допущения. Поскольку экспериментальный синтез рибонуклеотидов и неэнзиматическая репликация РНК в предполагаемых пребиотических условиях могла быть маловероятной, то легче допустить, что жизнь началась не с РНК, а с более простых репликационных систем, которые позднее (но на ранних этапах), были заменены РНК, ставшей играть ведущую роль в возникновении жизни. Такой системой мог быть, например, полимер, состоящий из белковоподобного скелета с азотистыми основаниями. Этот полимер мог выполнять роль шаблона в реакциях сборки более сложных соединений. Итак, возникновение жизни можно представить в ряде последовательных стадий, а именно: пребиоти-ческие химические процессы -» пре-РНК-мир (первые саморепли-цирующиеся молекулы) -> РНК-мир (биохимические реакции, катализируемые генетически кодируемыми рибозами) —> ДНК/белок-мир (биохимические реакции, катализируемые ДНК-кодируе-мыми белковыми ферментами) -> первые живые одноклеточные организмы. В соответствии с результатами молекулярно-генети-ческих исследований общий предок живых форм появился 2 млрд лет назад. Напротив, палеонтологические находки древнейших цианобактерий свидетельствуют о том, что такой предок существовал уже 3,5 млрд лет назад, а по результатам обнаружения углеродистых включений в скальных апатитах предполагают, что жизнь существовала 3,8 млрд лет назад.
Поскольку эволюция представляет собой процесс, протекающий во времени, то узловым вопросом является определение этого времени. Главным путем определения эволюционного времени, т. е. определения геологической эпохи, к которой относятся палеонтологические находки. Поэтому представления о ходе эволюции, т. е. об основных этапах развития жизни, можно получить, ознакомившись с так называемой шкалой геологического времени, которая сконструирована посредством изучения ископаемых остатков организмов и использования радиоактивных изотопов (метода радиодатирования), а также использования данных геологии, биогеографии, систематики и других наук. С помощью этой шкалы можно проследить все изменения земной фауны и флоры во времени (табл. 32).
Историю Земли подразделяют на несколько очень крупных последовательных промежутков времени, называемых эрами, которые в свою очередь подразделяют на периоды, а периоды — на эпохи. Иногда эти подразделения продолжают, подразделяя эпохи на века. Эрами являются катархей, архей, протерозой, палеозой (возраст рыб и амфибий), мезозой (возраст рептилий) и кайнозой (возраст млекопитающих).
Конец одной эпохи и начало другой сопровождались существенным преобразованием лика Земли, менялось соотношение между размерами суши и морей, происходили горообразовательные процессы, менялся климат. Изменения лика Земли сопровождались сменой флор и фаун, изменениями в структуре биогеоценозов.
Предполагают, что жизнь возникла на границе катархея и архея, который начался около 3,5 млрд лет назад и длительность которого составляет около 2 млрд лет. Эта эра характеризовалась широкой вулканической деятельностью. Обнаружение в архейских породах графита и чистого углерода предположительно указывает на существование в этой эре очень простых живых организмов растительной и животной природы, в частности архебактерий и цианобактерий.
В протерозое происходило отложение большого количества осадков, неоднократно формировалось ледниковое покрытие Земли, активной была вулканическая деятельность. Обнаружение ископаемых остатков медуз, грибов, водорослей, плеченогих, членистоногих (ракоскорпионов) и других организмов, живших в ту эру, свидетельствует о том, что уже тогда существовали микроорганизмы, многие типы водных простейших и беспозвоночных. Предполагают, что первыми микроорганизмами были анаэробы. Земных форм жизни еще не было, но уже тогда произошли переходы от неядерных к ядерным формам и от одноклеточных к многоклеточным, что представляет собой крупнейший скачок в развитии жизни, в становлении ее в качестве геологического фактора.
В палеозойской эре возникли представители основных групп растений и почти всех типов и классов животных (кроме птиц и млекопитающих). Можно сказать, что эта эра знаменовала важнейший этап в развитии жизни, связанный с завоеванием растениями и животными суши.
В частности, в первом периоде эры (кембрии) жизнь по-прежнему существовала лишь в воде. В морях были широко распространены одноклеточные и многоклеточные водоросли, примитивные ракообразные и паукообразные формы, например, мечехвосты, морское дно было заселено губками, кораллами и иглокожими, брюхоногими и двухстворчатыми моллюсками. Очень распространены были плеченогие (сидячие животные с двухстворчатой раковиной) и трилобиты (примитивные членистоногие). В то время уже существовали все виды морских животных, кроме хордовых. Материки оставались безжизненными.
В ордовикский период продолжалось начавшееся в кембрии погружение материков в воду. Теплел климат. Начался выход растений на сушу. В пресных водах обитали гигантские скорпионы. В воде появились первые позвоночные. В частности, в пресных водах обитали щитковые, представлявшие собой примитивных бесчелюстных рыб, не имевших парных плавников.
В течение силура продолжался выход растений на сушу. Первыми растениями были травянистые псилофиты (плауны, хвощи) и древесные формы ликопсидов, сходные с папоротниками. Существовали все ветви беспозвоночных. Начался выход на сушу животных (паукообразных). Появились животные, дышащие воздухом.
В девонский период этой эры поднималась суша, сокращалась площадь морей. Климат стал более континентальным. На суше впервые появляются примитивные голосеменные растения (семенные папоротники), появились первые леса гигантских папоротников, хвощей и плаунов, появились первые настоящие листья. В пресных водах появились настоящие акулы. Предки костных рыб дали начало двоякодышащим, кистеперым и лучеперым рыбам. Луче-перые дали начало в более поздние периоды костистым рыбам, а кистеперые стали предками наземных позвоночных.
В течение каменноугольного периода (карбона) этой эры происходит небольшое поднятие суши и потепление климата. Заболоченные леса состояли из обычных папоротников, семенных папоротников (появились первые настоящие семена) и широколиственных зеленых растений, давших начало залежам каменного угля. В изобилии были земноводные, широко распространились пресмыкающиеся. Появились первые насекомые (предки стрекоз и тараканов).
В течение пермского периода этой эры происходили разные изменения рельефа Земли и климата. Поднятие суши сопровождалось похолоданием климата. Вымирают папоротникообразные, шире стали распространяться голосеменные растения. Типичными растительными формами в тот период были цикадофиты и хвойные. На Земле в изобилии обитали пресмыкающиеся (поликозавры и терапсиды). Вымирает более 80% видов морских беспозвоночных, но в морях увеличилось количество костных рыб и головоногих моллюсков. Значительного развития достигают пресмыкающиеся (растительноядные и хищные), среди которых большое место занимали динозавры, принадлежащие к типам птицетазовых (травоядных) и ящеротазовых (хищных).
В мезозойской эре продолжалось поднятие суши, иссушался климат. В эту эру происходило возникновение и вымирание разных пресмыкающихся. Мезозой часто называют эпохой рептилий.
В триасовом периоде этой эры достигают расцвета семенные папоротники, цикадовые и хвойные. В морях в еще большей мере повысилось количество костных рыб и головоногих моллюсков.
В юрском периоде этой эры появляются покрытосеменные растения (цветковые), древнейшие птицы, расширяется многообразие морских пресмыкающихся (ихтиозавров, плезиозавров). Уже существует четыре отряда млекопитающих, все представители которых были яйцекладущими животными.
В меловом периоде этой эры были распространены покрытосеменные растения (магнолии, пальмы, клены, дубы и др.). Появились первые цветки. Отмечено появление современных костных рыб и исчезновение морских пресмыкающихся. Вымирают динозавры. Крупные пресмыкающиеся (крокодилы, черепахи, гаттерии) сохраняются лишь в экваториальном поясе. Впервые появляются змеи, птицы. Распространяются млекопитающие, способные рождать живых детенышей (сумчатые).
В кайнозойской эре произошло интенсивное горообразование, похолодание климата. Эта эра характеризуется временем цветковых растений, насекомых, птиц, млекопитающих и появлением человека. В этой эре возникли морские организмы всех' современных групп, на Земле появились травянистые покрытосеменные растения, птицы, современные млекопитающие, включая обезьян.
В третичном периоде этой эры различают эпохи палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен и плиоцен. В палеоцене уже существовали примитивные плацентарные млекопитающие. В палеоцене и эоцене возникли первые плотоядные хищники и древнейшие копытные. В эоцене и олигоцене на смену первым хищникам пришли формы, давшие начало современным кошкам, собакам, медведям и ласкам, а также тюленям и моржам. Что касается копытных (лошадей, верблюдов и слонов), то их эволюция шла в сторону увеличения размеров тела и изменения количества пальцев.
Таблица 32