2.7.Структурные характеристики Myxomycetes
Плазмодий. Отличительным признаком миксогастриевых служит свободноживущий многоядерный плазмодий с амебоидным движением. Отсутствие клеточной стенки у плазмодия создает благоприятные условия для фагоцитоза и пиноцитоза и, следовательно, внутриклеточного пищеварения, т.е. голозойного способа питания (Reyter, Chastellier, 1977; Madelin, 1984). Плазмодий может активно мигрировать и обладает различными положительными и отрицательными таксисами (Konijn, Koevenig, 1971; Hader, Schrecken-bach, 1984). Способ движения аналогичен способу передвижения некоторых саркодовых. Из плазмодия миксомицетов выделен сократительный белок актин, участвующий в организации движения (Hatano et, al. , 1980).[3]
На основании наблюдений за плазмодиями разных видов в условиях культуры было выделено 3 основных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних этапах развития все 3 типа имеют значительное морфологическое сходство, исчезающее на более поздних стадиях. Протоплазмодий имеет микроскопические размеры и характеризуется отсутствием циркулирующих токов протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядковEchinosttlialts иLiceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий видов лициевых способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).
Афаноплазмодий характерен для видов порядков Stemonitalеs. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмодия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того, этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию, чем остальмые ( Collins, 1979).
Фанероплазнодий наиболее обычен для видов порядкаPhysarales (Rammeloo, 1976), но он имеется иу некоторых видов порядкаLicealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные оттенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведения о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.
В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпевать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходство может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales иPhysarales.
В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядкаTrichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное положение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и слабой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.
У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), таккак плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).
Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций — система нитей, трубочек, пленок, служащая для рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется еще ряд признаков структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ниже.
Из спор, сформировавшихся в полости спорофора, выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той жe стадии способны переходить одна в другую путем редукции или образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при переходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наоборот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом, в который длинным жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищеварительную вакуоль. Кроме того, зооспора может передвигаться как типичный жгутиконосец. При неблагоприятных условиях зооспоры и миксамебы инцистируются, образуя микроцисты. Их роль примерно та же, что и у конидий некоторых грибов. В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишенную аминокислот, некоторых солей, удлинняя или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу, из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с очевидностью не подтверждено ( Collins,1979).
Сведения о строении, биологии отдельных стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров и монографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982;Madelin. 1984).
Таксономия миксомицетов основывается преимущественно на признаках окончательно сформировавшихся спорофоров, так как систематик имеет дело именно с этой стадией как в поле, так и при изучении гербарных образцов.
Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отличаются большим разнообразием. При переходе в генеративную фазу плазмодий превращается в спорофор одного из четырех типов: плазмодиокарп, эталий, псевдоэталий, спорангий. Встречаются виды, обладающие спорофорами промежуточного строения, а также спорофорами нескольких типов в одной колонии.
Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофора , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и,не меняя формы, целиком преобразуется в спорофор. Вследствие этого плазмодиокарпы всегда сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повторяющие форму плазмодия в период превращения в спорофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядковLiceales, Trichiales, Physarales и не найдены средиStemo-nitales, Echinosteliales.
При образовании спорангия плазмодий обычно распадается на множество частей, каждая из которых развивается в отдельный спорангий характерной формы, цвета и структуры. Этот тип спорофора встречается во всех порядках и семействах класса.
Эталии — подушковидные образования, формирующиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутренние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений разрушается и преобразуется в кортекс, окружающий весь комплекс спорофоров. Остатки боковых стенок спорангиев иногда сохраняются в виде псевдокапилли-ция.
Характерно, что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофоров. Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречаются в порядкахTrichiales и Echinosteliales.
Псевдоэталии состоят из множества спорангиев, плотно прилегающих друг к другу, но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам, по крайней мере на ранних стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так же как и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются в порядкахLiceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales.
Таким образом, если рассматривать класс в целом, то на этом уровне тип спорофора образует непрерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядокPhysarales, где встречаются практически все типы спорофоров. Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на уровне семейств. Так, представители семействаReticulariaсеае(пор.Liceales) имеют преимущественно эталии, а видыLiceaceae этого же порядка — спорангии и редко плазмодиокарпы.
Форма спорангия — признак, характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть сидячими или на ножке, шаровидными, цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными, много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и т.д. В пределах каждой из перечисленных основных формможно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной формой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.
Окраска спорофора. Значение этого признака в пределах высших таксонов различно. Для примера можно сравнить семействаTriсhiaceae(Trichiales), Stemonitaceae (Ctemonitales), Physaraceae (Physrales). В сем. Trichiaceae преобладает красная, желтая и коричневая окраска. Красный цвет различных оттенков встречается наиболее часто у видов р.Arcyria, у одного вида Тгichiа —— Т. Floriformis и у монотипного родаMetatrichia(M. vesparium). Желтый цвет преобладает в родах Тrichia, Hemitrichia. Для сем.Trichiaceae цвет спорофора имеет только видовое значение, причем в пределах одного вида этот признак варьирует незначительно.