Плодоношение некоторых видов рода amorphal. во вторичном ареале (стр. 1 из 4)

Плодоношение некоторых видов рода amorphal. во вторичном ареале

Ю.К. Виноградова, А.Г. Куклина, Е.В.Ткачева

Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук (ГБС РАН)

Библиотека по естественным наукам Российской академии наук (БЕН РАН)

Ключевые слова: Аморфа, плод, опушение, изменчивость.

Введение

Род аморфа (Amorpha L., Fabaceae) включает ~15 видов листопадных кустарников, обитающих в умеренных регионах Северной Америки. Листья очередные, непарноперистосложные, в разной степени опушенные. Верхушечное соцветие состоит из нескольких узких многоцветковых кистей. Цветки мелкие, обычно темно-фиолетовые. Чашечка колокольчатая, с точечными железками, с 5 зубцами. Венчик состоит из широкого паруса с коротким ноготком, весла и лодочка не выражены. Тычинок 10, со сросшимися тычиночными нитями. Плод - короткий нераскрывающийся боб с железками в виде бородавочек. Основными диагностическими признаками в роде Amorpha L. служат форма и размер плодов и зубцов чашечки, а также тип опушения.

Самым распространенным видом является аморфа кустарниковая (A. fruticosa L.), естественный ареал которой находится в США: шт. Северная Каролина, Индиана, Айова, Миссури, Небраска, Канзас [1]. Кустарник высотой 2-3 м, молодые ветви с короткими прижатыми волосками. Листья длиной 25-30 см состоят из 11-25 эллиптических листочков (длиной 1.5-4.0 см, шириной 0.6-1.8 см). На поверхности листочков темные железки, на вершине - заостренный короткий шипик, по краю - опушение. Цветки обычно на 3-х узких кистях длиной 7-15 см. Прицветники мелкие чешуевидные. Чашечка колокольчатая, с 5 зубцами. В литературных источниках имеются разногласия при описании формы и размеров зубцов чашечки. Одни авторы считают, что чашечка имеет 4 верхних коротких и 1 нижний длинный и острый зубец [2, 3], другие - что чашечка имеет 2 верхних коротких широкотреугольных зубца и 3 нижних узких и длинных [1]. Плоды - почковидные выгнутые бобы, размеры которых сильно варьируют: в одних источниках длина 5-7 мм и ширина 2 мм [3], в других - длина 3-4 мм и ширина 1.5 мм [1]. Нет единства и в отношении числа семян в плоде: их 2 [2], либо 1 [1], либо 1-2 [3]. Ввиду высокого внутривидового разнообразия таксономия A. fruticosa довольно запутанна. Выделяют различные «мелкие виды», подвиды, формы, а также гибридогенные комплексы с неопределенным таксономическим статусом, возникшие как в Америке, так и во вторичном ареале, например, в Европе [4].

Другой вид - аморфа калифорнийская (A. californica Nutt.) естественно обитает в США (шт. Калифорния, Аризона, Нью-Мексико) и Северной Мексике, растет в горах, поднимаясь до высоты 1500 м над ур. м. [1, 5]. В природе это кустарник высотой 1-3 м, стебли и листья практически голые [6, 7]. Согласно «Флоре Северной Америки» [2], аморфа калифорнийская - опушенное растение. У нее шелковистые волоски на черешках и вдоль жилок на нижней стороне листа. Листья длиной 9-20 см, с 11-17 листочками. На тупой вершине листочка отсутствует шипик, но есть небольшая выемка. Прилистник широкий. Цветки сидят на кистях длиной до 28 см [1]. Прицветник заостренный ланцетный. Чашечка опушена ресничками, все ее зубцы короткие [2], либо 2 верхних зубца немного шире и короче остальных. Бобы с выгнутой спинкой длиной ~6 мм [1].

Аморфа метельчатая (A. paniculata Torr. et Gray) родом из США (от Арканзаса до Техаса). Растение покрыто серым войлочным опушением. На сложном листе 14-16 [2], либо 15-19 листочков [6]. Лист длиной 20-35 см. Чашечка с зубцами разной длины. В природе высота кустарника до 3 м, в Москве ~1.2 м, при диаметре кроны 2 м [8].

Восточные и центральные районы Северной Америки - родина аморфы голой (A. glabra Desf. ex Poir.) со слабым опушением и аморфы травянистой (A. herbacea Walt.) с мелким сероватым опушением, сильнее выраженным на нижней стороне листа. Аморфа седоватая (A. ca- nescens Pursh), отличающаяся густым седоватым опушением, обитает в Канаде и США. Ее чашечка с зубцами одинаковой длины, бобы покрыты не только железками, но и ворсинками [1, 9]. Ареал аморфы карликовой (A. nana Nutt.) находится в Канаде (от пров. Манитоба до Саскачеван) и США (до шт. Айова и Нью-Мексико). Это низкий кустарник (до 1 м) с побегами без опушения [10]; плоды, как и у A. glabra и A. herbacea, с прямой спинкой [1].

В культуре A. fruticosa известна с 1724 г., когда была завезена в Англию в качестве декоративного растения. К 1907 г. A. fruticosa распространилась по континентальной Европе, проявляя склонность к дичанию. В России, в Санкт-Петербургском ботаническом саду, A. fruticosa впервые появилась в 1796 г., затем в 1861 г., и вновь ее испытывали в течение длительного времени с 1948 до 2005 г. [11]. Севернее линии Санкт-Петербург - Йошкар-Ола - Новосибирск - Улан-Удэ - Хабаровск кустарник обмерзает до корня, но отрастает, доходя до цветения [1]. В Ярославской обл. в Переславском дендросаду A. fruticosa с 1979 г. (привезена из Воронежской обл.), достигает высоты 2.2 м, обмерзает, цветет обильно, но плоды не вызревают [12]. В Приморском крае (на Горнотаежной станции ДВО РАН, г. Владивосток) кустарник достигает высоты 2-3 м, отличается поздним началом и окончанием роста побегов, продолжительным периодом роста (до 79 дней), для вступления побегов в фазу роста требуется сумма эффективных температур 250-300°C. Обильно цветет, дает жизнеспособные семена, ежегодный прирост побегов составляет 25 см [13].

В Москве A. fruticosa с 1938 г., несколько образцов ежегодно цветут в начале июля в течение 2-3 недель. Обильно плодоносят: весь сентябрь плоды зеленые, в октябре поспевают, жизнеспособность семян 80-95% [8]. От плодов распространяется хорошо ощутимый терпкий запах. Согласно литературным сведениям, в растении и плодах присутствуют масла (3.5%) с терпенами и гликозид аморфин [14]. Нашими исследованиями установлено, что листья и плоды A. fruticosa содержат до 1.55% флавоноидов, 1.21% водорастворимых моносахаров и

83-1.01% водорастворимых полисахаров, а также накапливают Ni, Fe, Mn, Zn, Cu и Cr [15]. По итогам испытаний в ГБС РАН A. fruticosa проявила себя как самый зимостойкий представитель рода. Отмечен фитопатоген, вызывающий некроз ветвей - Cytospora acacieae Oudem. [16].

В настоящий период A. fruticosa как «беглец из культуры» отмечена в Канаде: в парках пров. Онтарио и Квебек [9], Мексике, Ираке, Пакистане, Японии, Китае и Корее (в последних двух странах довольно редко), на востоке Турции [4]. Она натурализовалась во многих странах Центральной и Южной Европы [17]. Первые сведения о появлении одичавшей A. fruticosa в Венгрии относятся к 1940-1950 гг., когда в долинах рек Дунай и Тисса активизировали лесопосадки. Экономические проблемы в послевоенные годы, вызвавшие сокращение пастбищных угодий и появление в поймах рек заброшенных сельскохозяйственных полей, явились благоприятным плацдармом для наступления натурализовавшегося вида по всей территории Венгрии. Этот процесс не прекращается и в настоящий период. Растения обычно расселяются из лесополос и живых изгородей, заселяя луга и долины. Огромные популяции A. fruticosa сконцентрированы в долине р. Тисса, по ее притокам и каналам. Вид занимает освещенные участки в лесах вдоль р. Драва и спорадически присутствует на холмах и возвышенностях. Для его поселения подходят не слишком затененные места с легкими, даже временно затопляемыми и засоленными почвами; приемлемы как сухие и скалистые луга, так и болота, особенно с илистой почвой. В Венгрии, где плоды созревают в конце августа, 1 растение с 10 ветвями в течение сезона дает более 12 тыс. плодов. Они распространяются водными потоками, при этом плоды удерживаются на поверхности воды в течение длительного времени, а потом опускаются на дно. Вероятно, животные также способствуют расселению плодов [4].

В южных регионах России A. fruticosa относится к потенциально опасным инвазионным видам [18]. В Воронежской обл. A. fruticosa культивируется в парках и скверах, ее часто высаживают в придорожных насаждениях и для закрепления крутых склонов; она обильно плодоносит и дает самосев. В 1 кг ~111 тыс. плодов, 1 тыс. бобов весят 6-13 г [19]. В Пензенской обл. часто культивируется как декоративное растение в садах и парках, иногда дичает [20]. В Курской обл. изредка культивируется в лесополосах, парках, для закрепления песков. В морозные зимы надземная часть почти полностью вымерзает. Несмотря на это, вид там дичает, размножаясь самосевом и корневыми отпрысками [21]. Аморфа кустарниковая также натурализуется в Мордовии, Саратовской, Липецкой и Белгородской обл. [18, 22].

В 2009 г. при посещении заповедника «Лес на Ворскле» (Белгородская обл., пос. Бори- совка) мы отметили, что посадки A. fruticosa представляют серьезную опасность естественным биоценозам. Кустарник, сильно разросшийся за счет обильной корневой поросли, активно восстанавливается после регулярной вырубки, и даже выкорчевка и выжигание не дают желаемого результата. Аморфа кустарниковая массово расселяется в Волгоградской, Ростовской обл. и Украине. Сходную ситуацию Ю.К. Виноградова наблюдала в 2011 г. в Венгрии в национальном парке Кишкунсаг. Там для препятствия внедрению вида на сельскохозяйственные земли грейдером между приречными зарослями и краем полей периодически удаляют поросль, включая часть корневой системы. Однако даже такое привлечение техники помогает слабо, потому что на полях с подсолнечником все равно растут многочисленные молодые растения аморфы кустарниковой.

В культуре с 1811 г. известна A. nana [10]. В ботаническом саду Санкт-Петербурга ее выращивали с 1959 до 1965 гг., но ввиду слабой зимостойкости она выпала. В Воронеже и Ростове- на Дону этот вид плодоносит, но плоды не вызревают [1]. Дважды (1947-1967, 1988-1997) в Санкт-Петербурге безуспешно испытывали A. californica, которая в настоящий период там отсутствует [11]. Судя по гербарным сборам (MHA, 1949), A. californica содержали в Москве (ГБС РАН) в карантинном питомнике, где она только вегетировала и, не дойдя до цветения, выпала. Этот вид пытались культивировать в Липецкой обл., в ботанических садах Воронежа, Ростова- на-Дону, Пензы, Киева, Днепропетровска, но он подмерзал и плодоносил слабее, чем в Крыму, Сухуми, Баку, Алма-Ате и Ашхабаде [1]. В Венгрии кусты A. californica урожайны, но плоды завязываются раз в 2 года [4].

С 1926 г. в культуре известна A. paniculata [10]. С 1956 г. она числится в Москве, в коллекции ГБС РАН, где ежегодно цветет и плодоносит [8]. В Санкт-Петербурге [11] этот вид испытывали непродолжительное время (1990-1997). В Приморском крае (под Владивостоком) куст A. paniculata достигает размеров, свойственных ему на родине [13].