Наибольшее развитие болезни наблюдается в фазе цветения пшеницы. Урединиоспоры распространяются ветром. Показано, что на территории Европы существует единая популяция патогена, а популяция Западной Сибири в большой мере независима от европейской. Это подтверждается данными изучения структуры популяций по вирулентности и наблюдениями переноса спор воздушными массами.
ГЕНЕТИКА УСТОЙЧИВОСТИ
Факторы вертикальной устойчивости к листовой (бурой) ржавчине обозначают как Lr. Среди них выделяют гены ювенильной (устойчивость проростков) и возрастной устойчивости. Наиболее длительную устойчивость пшеницы к болезни обеспечивают гены возрастной устойчивости. Кроме того, этот тип устойчивости можно относительно легко комбинировать с ювенильной устойчивостью и тем самым достигать более длительной устойчивости пшеницы к листовой ржавчине. Линии с генами возрастной устойчивости обладают и расоспецифической устойчивостью.
В настоящее время идентифицировано 35 генов устойчивости к бурой ржавчине и их аллелей, известна хромосомная локализация многих из них. В исследованиях по определению генетической обусловленности устойчивости пшеницы к листовой ржавчине наиболее часто встречаются случаи контроля данного признака одним или несколькими генами (монофакторное и дифакторное наследование устойчивости, вертикальная устойчивость). Аллели устойчивости, как правило, доминируют над аллелями восприимчивости, и устойчивость наследуется по простым менделевским правилам. В ряде случаев установлено, что устойчивость находится под контролем более шести генетических факторов. В небольшом числе исследований были обнаружены различные виды взаимодействия генов, что приводит к изменению менделевских отношений, характерных для двух факторов. При этом наследование устойчивости осуществляется по типу эпистатических и комплементарных взаимодействий.
Горизонтальная устойчивость, обусловленная совместным действием большого количества генов, формирующих общую защитно-восстановительную систему организма, обычно наследуется промежуточно. В ряде работ отмечается наличие сцепления генов.
Большие исследования по генетике устойчивости были проведены в СибНИИСХ. Были изучены стабильно устойчивые изогенные линии пшеницы, содержащие гены устойчивости Lr9 и Lr19, сложный гибрид из Австралии (К-54049) и Гибрид 21, а также хромосомы контролирующие устойчивость этих образцов.
Исследования по выявлению эффективных генов устойчивости также во Всероссийском НИИ Фитопатологии. Были изучены наборы изогенных линий пшеницы сорта Thatcher с генами ювенильной (Lr1, Lr2a, Lr2c, Lr3, Lr3ka, Lr9, Lr11, Lr16, Lr17, Lr24, Lr26, Lr30) и возрастной устойчивости (Lr12, Lr13, Lr22a, Lr22b, Lr33, Lr34, Lr37, Lr34+Lr13). В результате были выявлены наиболее эффективные гены устойчивости для различных регионов страны. В частности, было показано, что наиболее устойчивыми линиями для условий Центрального региона являются линии, несущие гены Lr22a, Lr34, Lr37.
ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ
Значительная роль в селекции на устойчивость принадлежит исходному материалу.
В качестве источников устойчивости используются устойчивые сорта или изогенные линии сортов с генами устойчивости. Все источники устойчивости значительно различаются как по степени устойчивости, так и по изученности генетики устойчивости.
Для селекции на устойчивость к листовой ржавчине могут быть использованы такие сорта отечественной селекции, как Ранняя 12, Олимпия, Зирка, Обрий, Донская безостая, Белорусская 80, Харьковская 93. Кроме того, возможно использование сортов и линий зарубежной селекции. Наиболее перспективны следующие: Sabre, TB/55 SP 6628 (Австралия), Голубая А, ISWR N 309-6, Kenhi (Канада), Gustin x ND 264-12-13, Gustin x D 264-13, Gustin x D 142 N12-14, Caddo, Danne, Kawfers, Parker 5, Oasis, Hand Flex, Arthur 71, Parker, Gage (США), Sunnan (Швеция), Fanal, РПГ 48/49 (Германия), H-1444 (Норвегия), NS-476, GK-B10 (Югославия). Большинство перечисленных сортов – универсально-устойчивы, а устойчивость их определяется генами Lr9 или Lr19.
Среди образцов, устойчивых к отдельным расам патогена, есть формы с известными генами устойчивости. Например, сорт Sonora 64 (Мексика) содержит ген Lr1, Lee (США) – два гена Lr10 и Lr24.
Более чем у 1/3 устойчивых сортов устойчивость контролируется геном Lr 23/3: Kenya Fanner (+Lr 10), Kenya 337, Lee (+Lr 10), Timstein (+Lr 10), NS4R, Rocta (+Lr 10), Grym. Практическое применение нашли также сорта – источники устойчивости Дмитровка 5-14 (+Lr 10), Gabo (+Lr10), Hopex, Гибрид-21 (+Lr 10).
Ряд сортов, длительное время сохранявших устойчивость к листовой ржавчине, в последние годы потеряли ее. В частности это такие сорта, как Кальян Сона, Pv-18, Sonora 64, Penjamo 62, содержащие ген Lr 23.
Кроме перечисленных существуют линии, в настоящее время слабо изученные, несущие гены LrTt1, LrTt2 (полученные от Tr.timopheevii) и ген LrM2 (от гибридной комбинации Саратовская 29 Х И410407).
МЕТОДЫ СЕЛЕКЦИИ
Основным методом создания популяций для отбора является Гибридизация.
Внутривидовая гибридизация.
Может осуществляться по простой межлинейной схеме, сложной ступенчатой и беккросной. Схемы гибридизации, применяемые в селекции на устойчивость, зависят от генетического контроля данного признака. При моногенном наследовании признака устойчивости весьма эффективной становится беккросная селекция. При этом реципиентом признака устойчивости выступает сорт с высокими показателями по ряду хозяйственно – ценных признаков. После пяти – шести возвратных скрещиваний сорт-реципиент становится изогенной устойчивой линией.
Так, в широко известный засухоустойчивый сорт сильной мягкой пшеницы Саратовская 29 были введены отсутствующие у него гены устойчивости к агрессивным расам листовой (Lr), стеблевой ржавчины (Sr) и мучнистой росы (Pm). Донором иммунитета послужила синтетическая гексаплоидная пшеница (AAGGDD). Она включает виды T/timopheevii - геном AAGG (Швеция) и T.tauschii DD (Болгария). В результате 8-9-кратных беккроссов были созданы аналоги сорта пшеницы Саратовская 29, различающихся по скороспелости и устойчивые к болезням при посеве в поле и искусственном заражении.
Созданные иммунные аналоги сорта Саратовская 29 являются уникальными, вследствие одновременной устойчивости к трем видам грибных болезней и сохранению свойств сильной пшеницы. Эти аналоги используются в селекции как доноры при выведении новых устойчивых конкурентоспособных на мировом рынке сортов. Также они могут использоваться непосредственно в сельскохозяйственном производстве в зоне районирования сорта Саратовская 29 после необходимого размножения семян.
Селекцию на горизонтальную устойчивость ведут обычно традиционным методом отбора из простых гибридных популяций, который и длителен, и сопряжен с риском потери части генов.
В большинстве случаев техника гибридизации не зависит от схемы скрещиваний и включает в себя следующие операции:
1. Посев родительских форм в питомнике гибридизации в сроки, обеспечивающие их одновременное цветение. Этого можно достичь, высевая родителей в три срока.
2. Предотвращение самоопыления материнской формы. Это условие соблюдается путём кастрации материнских растений и установке изоляторов предотвращающих переопыление. Техника кастрации состоит в подрезке колосковых чешуй и удалении незрелых пыльников у молодого колоса (на 1/3 показавшийся из влагалища листа).
3. Опыление пыльцой отцовского сорта. Производят через несколько дней после начала цветения материнского сорта.
Отдаленная гибридизация.
В селекции пшеницы широко используются межвидовые скрещивания. В гибридизацию вовлекают полбу, тургидум, пшеницу Тимофеева, используют скрещивания твердой и мягкой пшениц. Многие гены устойчивости к листовой ржавчине получены от диких видов рода Ttriticum.
Также в селекции пшеницы используют межродовую гибридизацию. Биологическое разнообразие видов семейства Poaceae, обладающих полезными генами для мягкой пшеницы, охватывает виды рода Triticum L., Aegilops L., Agropyron Gaertn., Secale L. и Hordeum L. Однако наличие барьера нескрещиваемости для некоторых видов, стерильность гибридов в результате отсутствия коньюгации между пшеничными и чужеродными хромосомами затрудняют интрогрессию. Стратегия, которую необходимо применять в каждом конкретном случае скрещивания, зависит от наличия или отсутствия гомологичных геномов скрещиваемых видов и числа хромосом у них.
К настоящему времени разработаны стандартные методы, облегчающие перенос генов от видов, не имеющих родственных геномов с мягкой пшеницей. Одни из них основаны на методах хромосомной инженерии, другие – на методах генетического контроля мейотической рекомбинации, третьи – на методах генной инженерии. Результатом этого является тот факт, что из более чем 40 известных на сегодняшний день генов устойчивости пшеницы к листовой ржавчине – 30 интрогрессированы из родственных видов. Более 300 сортов мягкой пшеницы несут 1В/1R хромосомную транслокацию, определяющую устойчивость к фитопатогенам и продуктивность.