2.2 Видовой состав живых семян
По данным работы В.В. Петрова, подавляющее большинство видов, живые семена которых содержатся в почве лесов, представляют собой травянистые растения. Среди них много типично лесных видов, свойственных лесам коренного типа – как хвойным, так и широколиственным. Не смотря на большую роль вегетативного размножения у этих растений, они не утратили способность к семенному воспроизведению. Также довольно много видов, не свойственных лесу – луговые, сорно-полевые, рудеральные. Встречаются живые семена некоторых травянистых растений-анемохоров.
В почве исследованных лесов обнаружены живые семена не только травянистых растений, но также кустарничков, кустарников и деревьев. Однако видов их не много. Отсутствие в почве семян многих кустарников и кустарничков, вероятно, объясняется их сравнительно низкой семенной продуктивностью. Довольно мало также видов деревьев, семена которых расположены в почве. Семена некоторых видов деревьев встречаются свежеопавшими, они сохраняют жизнеспособность, вероятно, не более одной-двух недель (например, семена осины). Семена ели и сосны сохраняют в почве жизнеспособность обычно только в течении полугода после опадения ( с весны до осени ). Поэтому семена древесных пород могут то присутствовать, то отсутствовать. Они не образуют постоянного, стабильного запаса в почве (Петров, 1989).
2.3 Видовой состав семян в почве и растений в современном фитоценозе
семя почва лес фитоценоз
Во многих публикациях, касающихся банка семян в лесных фитоценозах, отмечается, что между видовым составом семян в почве и видовым составом растений в лесу наблюдается явное несоответствие. С одной стороны, в почве могут содержаться семена многих растений, которые отсутствуют в настоящее время в лесу, с другой – в почве нет семян многих растений, которые входят в состав современного лесного фитоценоза. Как правило, видов присутствующих и в лесу, и в почвенном банке сравнительно мало. Тем не менее, по данным некоторых авторов коэффициенты сходства состава почвенного банка семян и видового состава растений в лесу могут составлять до 91 % (Торгашкова, 2002; Arroyo, 1999).
В почве многих лесных участков содержатся семена разнообразных светолюбивых растений безлесных пространств (луговых, сорно-полевых, рудеральных и т.д.). Сами растения в лесу отсутствуют, а семена являются либо реликтовым, либо заносные. Реликтовые семена попали в почву в какой-то предшествующий период времени, когда на месте леса было иное растительное сообщество (например, луг или заросли травянистых растений на сплошной вырубке). А так как многие современные леса подвергались рубкам, пожарам, ветровалу, бурелому и другим катастрофическим воздействиям, всё это в конечном счёте привело к накоплению в почве реликтовых семян растений, не свойственных лесу.
Заносные семена могли быть занесены в лес с окружающих территорий различными способами (таких способов много). Их численность невелика.
В разных лесных участках количество таких семян неодинаково. Особенно мало их в почве тех лесов, которые слабо затронуты хозяйственной деятельностью человека и не подвергались катастрофическим воздействиям (сплошные рубки, пожары и т. д.).
Главная причина отсутствия в почве семян многих видов, образующих современный лесной фитоценоз, - крайне низкая семенная продуктивность растений в условиях леса. Однако, дело не только в количестве семян, но и в их качестве. Есть основания предполагать, что семена многих лесных растений обладают низкой всхожестью. При исследовании почвенного банка семян в лесу необходимо иметь данные о семенной продуктивности растений, входящих в состав современного лесного фитоценоза, и всхожести их семян.
Видовое разнообразие автохтонных семян типично лесных растений в почве разных участков леса сильно различается. Особенно много таких видов представлено в почвенном банке малонарушенных человеком лесов.
Обратную картину представляют собой сильно нарушенные леса и лесные посадки. Здесь в почвенном банке очень мало типично лесных видов.
Таким образом, соответствие между видовым составом семян в почве и растений в современном лесном фитоценозе в сильной степени зависит от нарушенности леса. Чем меньше нарушенность, тем больше соответствие. В наименее нарушенном лесу соответствие наиболее велико.
При оценке соответствия между видовым составом семян и взрослых растений необходимо учитывать происхождение семян.
Почти в любом лесном фитоценозе есть виды, представленные как семенами в почве, так и взрослыми экземплярами. Но в одних случаях растения в лесу угнетены, не плодоносят и семена в почве следует считать реликтовыми. В других случаях растения нормально плодоносят и семена являются местными (автохтонными).
При оценке соответствия между видовым составом семян и взрослых растений надо принимать во внимание только автохтонные семена (В.В. Петров, 1989). В почве лесных фитоценозов, подвергавшихся прежде катастрофическим нарушениям, встречаются реликтовые семена многих луговых и сорных растений. В почве малонарушенных коренных лесов присутствуют семена преимущественно тех растений, которые входят в состав современного фитоценоза, а семена растений не свойственных лесу, встречаются в очень небольшом количестве и являются инвазионными.
Вполне удовлетворительные результаты дают методы определения видовой принадлежности всходов по специальным пособиям или по гербарным образцам.
Заключение
Данные о банке семян в почве важны для наиболее полного познания лесных биогеоценозов. Они прежде всего существенно дополняют сведения о видовом составе растений, так как выявляют виды, представленные исключительно живыми покоящимися семенами в почве.
Изучение банка семян расширяет наши представления как о прошлом лесного фитоценоза, так и о его будущем. Реликтовые семена в почве леса указывают на то что здесь прежде был другой, не лесной фитоценоз. По видовому составу этих семян можно представить себе характер прежнего фитоценоза. Банк семян даёт возможность судить и о будущем леса. Большой запас семян, хранящийся в почве леса, может быть источником появления растений на открытом пространстве вырубки. Какие именно растения появятся на вырубке и в каком количестве, это во многом определяется запасом живых семян в почве. Т. е. банк семян имеет значение в формировании растительного покрова вырубок.
Банк семян в лесной почве – сложное образование. Сюда входят семена различного происхождения: местные, реликтовые, заносные. Соотношение между этими тремя группами и видовой состав семян в пределах каждой группы очень важны для суждения об истории формирования конкретного лесного фитоценоза.
Для наиболее полного выявления почвенного запаса семян необходимо применять одновременно методы полевого эксперимента и лабораторного проращивания. Первый метод позволяет наиболее полно выявить видовой состав семенного банка и особенности его реализации, второй даёт наилучшее представление о количественном составе семян и их послойном распределении. Кроме того, изучение банка семян в почве леса должно включать разнообразные данные – необходимо иметь достоверные сведения об истории конкретного лесного участка, о видовом составе растений, входящих в состав всех ярусов леса, и обилия каждого вида, о численности дождевых червей в почве и др.
Количество живых семян в различных лесных фитоценозах может варьировать от 250 до 20940 шт/м². В хвойных лесах семян как правило меньше, чем в широколиственных. Однако иногда наблюдается и обратное соотношение. Это объясняется разной степенью нарушенности того или другого лесного фитоценоза хозяйственной деятельностью человека.
Для хвойных лесов характерна концентрация семян в подстилке. В хвойных лесах с широколиственными элементами основная масса семян содержится в минеральной почве, причем семена проникают глубже, чем в хвойных лесах таёжного типа. Это можно объяснить присутствием в почве значительного количества дождевых червей, перемешивающих почвенный слой.
В почвенном банке семян встречаются семена довольно многих видов типично лесных растений, свойственных как широколиственным лесам, так и хвойным, а также многих луговых, сорно-полевых, рудеральных растений, растений-анемохоров.
Особенности почвенного банка семян ( общая численность семян, их видовой состав и т. д.) определяются не только экологическими особенностями местообитания, но также степенью нарушенности леса в прошлом хозяйственной деятельностью человека, в частности сплошными рубками. В почве лесных фитоценозов, подвергавшихся прежде катастрофическим нарушениям, встречаются реликтовые семена многих луговых и сорных растений. В почве малонарушенных коренных лесов присутствуют семена преимущественно тех растений, которые входят в состав современного фитоценоза, а семена растений не свойственных лесу, встречаются в очень небольшом количестве и являются инвазионными. Также на почвенный банк может влиять ряд других факторов, в частности высотные градиенты, плотность почвы и др.