Отростки нервных клеток – дендриты и нейрит – заканчиваются концевыми аппаратами, которые называются нервными окончаниями. По функциональному назначению нервные окончания делятся на чувствительные окончания, или рецепторы, двигательные окончания, или эффекторы, и синаптические окончания. Рецепторы – это нервные окончания дендритов, воспринимающие различного рода раздражения от кожи, мышц, сухожилий, связок, оболочек внутренних органов, сосудов и т. п. В зависимости от того, из внешней или внутренней среды воспринимаются раздражения, рецепторы подразделяют на экстерорецепторы и интерорецепгоры. К экстерорецепторам относятся рецепторы кожи, воспринимающие болевые, температурные и тактильные (чувство прикосновения и давление) раздражения, и рецепторы органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния и др.). К интерорецепторам относятся рецепторы, воспринимающие возбуждения от внутренней среды организма. Интерорецепторы, которые принимают возбуждения от мышц и суставов, носят названия проприорецепторов, а интерорецеп-торы, воспринимающие возбуждения от внутренних органов и кровеносных сосудов, – висцерорецепторов. Чувствительные нервные окончания по своему строению делятся на свободные, представляющие разветвления осевого цилиндра нервного волокна, и несвободные, содержащие кроме разветвлений осевого цилиндра элементы нейроглии.
Эффекторы – моторные окончания нейрита (аксона) двигательных клеток соматической и вегетативной нервной систем – передают нервный импульс к рабочим органам – мышцам (поперечно-полосатым и гладким). Двигательные окончания в поперечно-полосатых мышцах имеют сложное строение и называются моторными бляшками. Двигательные нервные окончания в гладких мышцах и секреторные окончания в железах построены значительно проще и представляют собой разветвление нервного волокна с концевыми утолщениями.
Синаптические окончания (межнейрональные синапсы) – это места контактов двух нейронов, в которых происходит передача возбуждения от одной клетки к другой. В синапсе концевые веточки нейрита одного нейрона, снабженные утолщениями (синаптиче-скими бляшками), переходят к дендритам или телу другого нейрона. Каждый нейрон имеет несколько тысяч синапсов. В синапсах идет передача возбуждения химическим путем, т. е. с помощью химических веществ – медиаторов (заключенных в синаптической бляшке), и только в одном направлении. Одностороннее проведение возбуждения обеспечивает рефлекторную деятельность нервной системы. В основе рефлекторной деятельности лежит рефлекс – ответная реакция организма на раздражение из внешней или внутренней среды.
Путь, состоящий из цепи нейронов, по которому осуществляется рефлекс (от рецептора до эффектора), называется рефлекторной дугой. В рефлекторной дуге в большинстве случаев между чувствительным и двигательным нейронами находится один или несколько вставочных (ассоциативных) нейронов. В трехнейронной рефлекторной дуге возбуждение от рецептора поступает по дендриту чувствительного нейрона в его тело, далее по нейриту передается вставочному нейрону, от него – двигательному и затем по его нейриту – к эффектору действующего органа (мышцы или железы). Однако трехнейронная рефлекторная дуга может рассматриваться лишь как схема.
В настоящее время доказано (П.К. Анохин), что одновременно с осуществлением двигательного действия через спинной мозг в головной мозг поступают сигналы о результатах совершенной работы, т. е. постоянно происходит так называемая «обратная афферентация». Она представляет собой конечный этап, замыкающее звено любого рефлекса.
Если совершаемое действие (движение) выполнено недостаточно точно, рефлекс повторяется – идет поиск нужного результата до тех пор, пока он не будет найден.
Без обратной афферентации, без сигналов, оценивающих результаты произведенного действия, человек не мог бы приспособиться к бесконечно меняющимся условиям среды, спортсмен не мог бы добиться успехов в совершенствовании движений своего тела.
Нейроны в нервной ткани окружены нейроглией, состоящей из мелких клеток, выполняющих разнообразные функции: опорную, секреторную, трофическую, защитную. Нейроглия, как составная часть остова мозга, является основной опорой для нервных клеток. Клетки нейроглии, выстилающие канал спинного мозга и желудочки (полости) головного мозга, наряду с опорной функцией выполняют секреторную функцию, выделяя различные активные вещества прямо в желудочки или в кровь. Клетки нейроглии, которые окружают тела нейронов и образуют оболочку нервных волокон (шванновские клетки), обеспечивают трофическую функцию и играют важную роль в процессах восстановления или регенерации нервных волокон. Те клетки нейроглии, которые обладают способностью втягивать свои отростки и становиться подвижными, выполняют защитную функцию, в основном путем фагоцитоза.
Эволюция центральной нервной системы связана с совершенствованием движений живых организмов в процессе их приспособления к окружающей среде и появлением рецепторных аппаратов – зрительного, слухового, статического, обонятельного и др.
У зародыша человека центральная нервная система закладывается на пятой неделе эмбриональной жизни из наружного зародышевого листка – эктодермы в виде нервной трубки. Из меньшего, переднего, конца этой трубки развивается головной мозг, а из большего, заднего, конца – спинной мозг.
В переднем, головном, конце нервной трубки вначале образуются три мозговых пузыря – передний, средний и ромбовидный. Затем передний пузырь делится на конечный и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый. Из этих пяти пузырей в дальнейшем формируется пять одноименных отделов головного мозга: продолговатый, задний, средний, промежуточный и конечный. Остаточные полости мозговых пузырей, сообщающиеся между собой, называются желудочками головного мозга. Они заполнены спинномозговой жидкостью, которая вырабатывается сосудистыми сплетениями желудочков мозга. От лимфы она отличается тем, что не содержит форменных элементов. Продолговатый мозг является продолжением спинного мозга. Задний мозг при развитии дает мост и мозжечок. Продолговатый мозг и задний мозг имеют общую полость – четвертый желудочек мозга. Средний мозг, расположенный над задним мозгом, состоит из ножек мозга и крыши среднего мозга, между которыми проходит узкий канал – водопровод мозга. К промежуточному мозгу относятся зрительные бугры с прилегающими к ним образованиями и третий желудочек, находящийся между ними. Из конечного мозга развиваются два полушария, соединенные спайкой – мозолистым телом и прикрывающие собой все остальные отделы головного мозга. В каждом из полушарий находятся остаточные полости конечного мозгового пузыря – боковые желудочки.
Из задней части нервной трубки развивается спинной мозг, который в первые три месяца утробной жизни соответствует длине позвоночного канала, а затем занимает только часть его, так как растет медленнее позвоночного столба.
Спинной мозг представляет собой нервный тяж, лежащий внутри позвоночного канала от уровня затылочного отверстия до уровня 1-2-го поясничных позвонков. Он заканчивается мозговым конусом, который переходит в конечную нить, спускающуюся до уровня 2-го копчикового позвонка, где она срастается с надкостницей, способствуя фиксации спинного мозга.
Спинной мозг имеет два утолщения – шейное, расположенное на уровне 2-го шейного – 2-го грудного позвонков, и поясничное, расположенное на уровне 10-12-го грудных позвонков. Наличие утолщений объясняется значительным скоплением нейронов, обеспечивающих иннервацию конечностей, верхних и нижних. Вдоль спинного мозга идут передняя срединная щель и задняя срединная борозда, которые делят его на две равные симметричные половины. На каждой из половин проходят продольно боковые борозды – передняя и задняя, которые делят каждую половину спинного мозга на три канатика – передний, боковой и задний.
Из боковых борозд с каждой стороны спинного мозга выходят нервные волокна – передний и задний корешки. Задние корешки имеют утолщение, называемое спинномозговым узлом. По своей функции задние корешки являются чувствительными, а передние – двигательными.
Передний и задний корешки с каждой стороны спинного мозга, подходя к межпозвоночному отверстию, соединяются, образуя спинномозговой нерв, который по составу волокон является смешанным.
Участок спинного мозга с четырьмя отходящими корешками (передним и задним с каждой стороны), двумя спинномозговыми узлами, двумя спинномозговыми нервами и их разветвлениями называется сегментом. Спинной мозг имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Каждый сегмент спинного мозга иннервирует определенный участок тела. Болезненное напряжение или травма сегмента спинного мозга нарушает рефлекторные реакции того участка тела, с которым он связан. Так как спинной мозг короче позвоночного канала, то корешки от поясничных, крестцовых и копчикового сегментов спускаются вниз к соответствующим межпозвоночным отверстиям позвоночного столба, образуя «конский хвост».
На разрезе спинного мозга видно, что он состоит из серого вещества, расположенного вокруг очень узкого центрального канала, и белого вещества, расположенного по периферии.
Серое вещество имеет форму бабочки или буквы Н. В каждой его половине различают передний и задний рога, промежуточную зону между ними. В грудном и верхнем поясничном отделах спинного мозга серое вещество имеет еще боковые рога. Правая и левая половины его соединены серой спайкой. Если рассматривать расположение серого вещества на всем протяжении спинного мозга, то видно, что оно идет в виде продольных тяжей, окруженных белым веществом (рис. 101).