- парасимпатическая иннервация коркового вещества обеспечивается волокнами r.r. suprarenalis n. vagi;
- симпатическая – обеспечивается от ganglia coeliaca, mesentericum superius aortorenalia из plexus coeliacus (plexus aorticus abdominalis) по ходу артерий, кровоснабжающих надпочечник – от указанных структур к мозговому веществу отходят, преимущественно, преганглионарные волокна.
4. Отток лимфы осуществляется в nodi lymphoidei lumbales, aortici laterals, cavales laterals iliaci interni, coeliaci.
Возрастные особенности
У новорожденных в коре надпочечников различают 2 части: 1 – под капсулой в виде узкой полоски расположена дефинитивная кора; 2 – составляет около 80% всей коры – фетальная кора, в которой дифференцируется клубочковая и пучково-сетчатая зоны. Липидов в клетках практически нет, много клеток с явлениями цитолиза, вследствие чего к 7 дням после рождения вес надпочечника вдвое меньше, чем при рождении. Это последствия родового стресса! Постепенно дефинитивная кора восстанавливается и разрастается, а фетальная – редуцируется. К 2-3 годам пучковая зона начинает преобладать, а сетчатая сформирована полностью. Мозгового вещества у новорожденных мало, преобладают малодифференцированные клетки. Группы этих клеток в виде мозговых шаров встречаются и в корковом веществе. Дифференцировка хромаффинных клеток начинается после 4 месяцев эмбриогенеза и заканчивается к 3 годам жизни. К 7-8 годам формирование мозгового вещества заканчивается.
Окончательное формирование коркового вещества надпочечника завершается в период второго детства (8-12 лет). К 20 годам масса каждого надпочечника увеличивается в 1,5 раза, по сравнению к массе у новорожденного и достигает своих максимальных размеров (12-13 г). В последующие возрастные периоды размеры и масса органа почти не изменяется. Надпочечники у женщин в среднем имеют несколько большие размеры, чем у мужчин. Во время беременности масса каждого надпочечника увеличивается. В поздние возрастные периоды (после 70 лет) отмечается небольшое уменьшение массы и размеров органа.
ПАРАГАНГЛИИ
К адреналовой системе, кроме хромаффинных клеток мозгового вещества надпочечников, относят параганглии (хромаффинные тела), также состоящие из аналогичных клеток и имеющих общие источники происхождения.
В виде небольших клеточных скоплений, секретирующих катехоламины, они располагаются: в области дуги аорты у места выхода левой венечной артерии – околосердечные; справа и слева от аорты выше ее бифуркации – corpora paraaortica, ниже бифуркации аорты – glomus coccygeum, в составе узлов симпатического ствола – paraganglion sympathicum, в области бифуркации общей сонной артерии – glomus caroticus. Это наиболее крупные скопления хромаффинных клеток, характеризующихся обособленностью – имеется тонкая соединительнотканная капсула. Также скопления хромаффинных клеток отмечаются по ходу сосудов в разных отделах грудной и брюшной полости.
Параганглии, в период формирования мозгового вещества надпочечников, выполняют основную роль по выработке катехоламинов. После 7-8 лет, когда заканчивается формирование мозгового вещества надпочечников, параганглии, в большинстве случаев редуцируются, большая часть хромаффинных клеток замещается жировыми, увеличивается соединительнотканная основа.
ОРГАНЫ ДРУГИХ СИСТЕМ, ОБЛАДАЮЩИЕ ЭНДОКРИННОЙ ФУНКЦИЕЙ ТИМУС
Thymus – вилочковая железа, является центральным органом иммунной системы (лимфоиммуноцитопоэза).
Орган расположен в переднем верхнем средостении позади грудины, выступая над яремной вырезкой, внизу достигает уровня 3-4 ребра, занимая верхнее межплевральное поле. Вверху тимус вдается в область шеи, где может соприкасаться со щитовидной железой, а внизу он достигает перикарда и прикрывает его на различном протяжении. Позади железы расположена трахея и крупные кровеносные сосуды (плечеголовные вены, верхняя полая вена, дуга аорты с ее ветвями). Большая часть ее передней и латеральной поверхностей покрыта плеврой.
Тимус относят к железам бранхиогенной группы. Парная закладка органа происходит у человека из 3-4 пары глоточных карманов в начале 2-го месяца внутриутробного развития. Закладка растет в каудально-вентральном направлении, сохраняя контакт с глоткой. Затем происходит отделение закладки от стенки глотки и ее смешение в каудально-медиальном направлении со слиянием по средней линии. Большинство клеток тимуса происходит из эпителиальных (энтодермальных) стволовых клеток, но имеются данные о двояком происхождении – из энто- и эктодермы. В зачатки мигрируют лимфоидные клетки из красного костного мозга и начинают быстро размножаться. На 5-м месяце завершается формирование мозгового и коркового вещества, железа приобретает дольчатое строение.
Общее строение: Снаружи орган покрыт соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят трабекулы, делящие железу на доли. Доли междольковыми перегородками делятся на дольки. В каждой дольке выделяют корковое вещество (cortex thymi), расположенное по периферии долек и занимающее большую их часть, и мозговое вещество (medulla thymi), образующая ее центральную часть. Строма долек представлена трехмерной сетью отростчатых эпителиальных (эпителиоретикулярных) клеток, в петлях которых располагаются лимфоциты (тимоциты), около 90% от их числа находится в корковом веществе.
Эпителиальные клетки в корковом веществе делятся на несколько типов и выполняют разную функцию. Эндокринной функцией обладают несколько типов секреторных клеток, вырабатывающих факторы, необходимые для созревания тимоцитов: тимозины (тимоген, тимозин, Т-активин, тимарин и др.), тимопоэтин, поступающие в кровь и способные оказывать действие вне тимуса, что позволяет рассматривать тимус как эндокринную железу.
Функции тимозинов:
- способствуют дифференцировке Т-лимфоцитов и появлению специфических рецепторов на их клеточной мембране;
- стимулируют выработку многих лимфокинов, в том числе интерлейкина-2;
- стимулирует продукцию иммуноглобулинов.
Функции тимопоэтина:
- является стимулятором дифференцировки предшественников Т-лимфоцитов;
- влияет на дифференцировку Т-лимфоцитов, но не на их иммунологическую функцию.
Таким образом, в корковом веществе происходит антигеннезависимая пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из их предшественников, поступающих из красного костного мозга.
Мозговое вещество содержит меньшее количество более зрелых (малых) тимоцитов, нечувствительных к кортикостероидам, которые покидают тимус через стенку посткапиллярной венулы и кортико-медуллярной зоне и заселяются в Т- зависимые зоны периферических органов иммунной системы. Эпителиальные клетки в мозговом веществе более крупные и многочисленные. В отдельных участках они, уплощаясь и ороговевая, накладываясь друг на друга концентрическими слоями, образуют слоистые эпителиальные тельца (тельца Гассаля), функция которых неясна. Число и размеры телец увеличиваются с возрастом и при стрессе.
Кровоснабжение и иннервация
Артерии:
a.a. thymici из a.thoracica interna из a. subclavia
r.r. thymici a.a. intercostales (posteriors), отходящие в их конечной части в области грудины – ветви pars thoracica aortae descendens
a.a. thymici из truncus brachiocephalicus (чаще всего отсутствует)
Вены: отток крови происходит по соименным с артериями венам в v. thoracica interna et v. brachiocephalica.
Иннервация:
- афферентная (бульбарная) и парасимпатическая – обеспечивается n. laryngeus inferior (ветвь n. laryngeus recurrens) – ветвь n. vagus
- афферентная (спинальная) – обеспечивается от ganglion cervicale medius и, в меньшей степени, от ganglia cervicalia superius et inferius truncus sympathicus преимущественно по ходу артерий, кровоснабжающих железу.
4. Отток лимфы осуществляется в nodi lymphoidei mediastinales anteriores, tracheales, tracheobroncheales, bronchopulmonales et cervicales profundi.
Возрастные особенности
Размеры и структура тимуса существенно меняются с возрастом. Наибольший его размер по отношению к массе тела наблюдается у плода и детей первых двух лет жизни. Затем тимус продолжает расти, достигая максимального развития к началу периода полового созревания, после чего начинается его инволюция. Ткань железы в значительной степени замещается жировой тканью часто с сохранением прежней формы органа.
При стрессе, вследствие разрушения под действием кортикостероидов малых и средних тимоцитов, возникает опустошение коры – акцидентальная инволюция.
Эндокринная часть поджелудочной железы
Поджелудочная железа расположена на задней стенке брюшной полости справа налево, спереди назад, снизу вверх на уровне 1-2 поясничных позвонков и простирается от двенадцатиперстной кишки до ворот селезенки. Железа сзади прилежит к нижней полой вене, левой печеночной вене и аорте.
Поджелудочная железа состоит из экзокринной и эндокринной частей.
Эмбриогенез: эндокринная и экзокринная части железы развиваются из энтодермы среднего отдела туловищной (первичной) кишки. На начальных этапах дифференцировка эпителия на эндо- и экзокринную части отсутствует. Образование первых островков происходит примерно на 10 неделе внутриутробного развития из эпителия выводных протоков железы.
Эндокринная часть поджелудочной железы- pars endocrinica pancreatic, называется панкреатическими островками – insulae pancreaticae, или островками Лангерганса.
Это компактные клеточные группы, окруженные прослойкой соединительной ткани с сосудами и нервами, различные по форме, размерам и численности. Чаще всего островки имеют округлую форму, диаметр – 100 - 200 мкм, общее их число в железе колеблется от 500 000 до 1 500 000. Островки рассеяны по всей железе, преобладающее количество расположено в хвостовой части. Масса островков составляет 1-3% от массы железы.
Островковые клетки синтезируют и секретируют пептидные гормоны:
- a- клетки – составляют около 15% островковых клеток, расположены преимущественно по периферии, вырабатывают глюкагон. Органами и клетками-мишенями являются гепатоциты и адипоциты. Глюкагон расценивают как антагонист инсулина. Он стимулирует гликогенолиз и липолиз, что ведет к быстрой мобилизации источников энергии (глюкоза и жирные кислоты). Секрецию глюкагона подавляет глюкоза.