Смекни!
smekni.com

Поджелудочная железа: гистология (стр. 2 из 2)

Как уже отмечалось выше, панкреатические островки сильно варьируют в размерах и в частоте своего распределения по паренхиме. Обычно они имеют более или менее округлую форму и отличаются сравнительно компактным расположением клеток в виде неправильно разветвленных тяжей. Специфические клетки островков представлены двумя основными разновидностями. Большинство островковых клеток содержит мелкие гранулы, растворимые в спирте, но сохраняющиеся в водных фиксаторах. Наоборот, гранулы других клеток растворяются в воде, но консервируются спиртовыми фиксаторами. Клетки первой группы получили название В-клеток (Р-клеток), тогда как клетки второго типа с алко-гольрезистентными гранулами обозначаются как А-клетки (а-клетки). В качестве одного из распространенных способов дифференцирования островковых клеток обычно пользуются окраской хромовым гематоксилином с флоксином по Гомори (О. Сошоп, 1941). Кроме того, гранулы А-клеток, обнаруживая отчетливую аргирофилию, избирательно вычерниваются аммиачным серебром.

Распределение А- и В-клеток по островку может быть различным. В-клетки располагаются компактными тяжами, находясь в непосредственном контакте с капиллярами. Эти клетки имеют более или менее призматическую форму и тесно прилегают друг к другу. Их ядра округлы или слегка овальны, сравнительно богаты хроматином. Округлые или угловатые А-клетки, более крупные по размерам, чем В-клетки, в одних случаях лежат неправильными скоплениями на периферии островка (у грызунов), в других разбросаны по всему островку илп собраны в небольшие группы в центре островка (у человека, хищников). Ядра А-клеток пузыревидные, крупные, светлоокрашивающиеся, имеют крупное оксифильное ядрышко.

Кроме А- и В-клеток, составляющих основную массу островка, в небольшом количестве встречаются также клетки, лишенные гранул (так наз. С-клетки). Наряду с ними иногда обнаруживаются клетки типа Б, выделяющиеся бледно-голубой окраской гранул при применении окраски по Маллори или по методу азан; функциональное значение клеток С и Б неизвестно. Возможно, что клетки С представляют резервные малодифференцированные стадии развития клеток В, а клеткам приписывают аналогичное значение в отношении клеток А, потому что они, подобно последним, обнаруживают некоторую аргирофилию цитоплазмы.

Островковые клетки резко отличаются от ацинарных клеток строением своих эргастоплазматических образований. В то время, как для ацинарных клеток весьма характерно обильное развитие ацитомембран, густо заполняющих параллельными рядами всю цитоплазму, в островковых клетках эргастоплазма («эндоплазмати-ческий ретикулум») представлена сравнительно небольшими расположенными без заметного порядка пузырьками, усаженными снаружи рибозонуклеиновыми гранулами. При этом в клетках В такие элементы эргастоплазмы развиты несколько сильнее, иногда даже в отдельных зонах цитоплазмы намечается параллельное группирование ацитомембран. Эргастоплазма А-клеток более скудна, и ее пузырьки, неправильной формы и варьирующих размеров, разбросаны рыхло.

Специфические гранулы В- и А-клеток электроннооптически оказываются очень сходными. Они лежат внутри пузырьков эргастоплазмы и окружены ее мембранами.

Хондриосомы в островковых клетках, в отличие от длинных нитевидных митохондрий, свойственных ацинарным клеткам, имеют вид коротких палочек часто неправильной формы и обладают сравнительно высокой электроннооптической плотностью. Хондриосомы островковых клеток приближаются к хондриосомам клеток протоков. В В-клетках хондриосомы более многочисленны, чем в А-клетках. Сеть Гольджи в островковых клетках развита меньше, чем в ацинарных. Она представлена преимущественно системой крупных вакуолей, тогда как двойные пластинки (у-цитомсмбраны) выражены слабо. Сеть Гольджи лежит в той части островковой клетки, которая обращена к капилляру. Иногда в А-клетках при обычных окрасках обнаруживается кольцеобразная структура (макула), представляющая негативное изображение сети Гольджи.

В стенке капилляров, ветвящихся в островках, электронный микроскоп обнаруживает своеобразные поры, пронизывающие эндотелиальную выстилку и прикрытые тонкой мембраной. Между капилляром и прилежащими к нему островковыми клетками остается узкое свободное щелевидное пространство.

Физиологическое значение В- и А-клеток. Уже из того факта, что инсулин может быть экстрагирован из поджелудочной железы подкисленным спиртом, а гранулы В-клеток избирательно растворяются в спирте, можно сделать вывод о выработке инсулина этими клетками. При длительной нагрузке подопытного животного глюкозой повышенная потребность организма в инсулине проявляется в первый момент быстрой отдачей гранул из В-клеток, а затем их гипертрофией и гиперплазией, когда они вновь заполняются специфическими гранулами. Наконец, решающее доказательство дает применение аллоксана. Это вещество вызывает избирательный некроз только В-клеток (А-клетки остаются нормальными), и в то же время наступает сначала кратковременная гипогликемия (объясняющаяся тем, что из разрушающихся В-клеток сразу выбрасывается весь запас инсулина, содержавшегося в них), сменяющаяся стойкой гипергликемией и гликозурией. Наоборот, при действии синтетических сахароснижающих веществ сульфаниламидной группы (В 255, надизан, растинон) наблюдаются гипертрофия и гиперплазия островков, сопровождающиеся набуханием В-клеток, увеличением числа митозов в них и отдачей их гранул, что свидетельствует об усилении их секреторной активности. Лишь при длительном применении данных антидиабетических препаратов может наступить истощение В-клеток, приводящее к их гидропической дегенерации. Таким образом, значение В-клеток как продуцентов инсулина установлено с исчерпывающей достоверностью.

Поджелудочная железа рогатого скота содержит около 150 мг\кг инсулина. По данным Барнетта и его сотрудников, общая продукция инсулина у человека достигает приблизительно 2 мгв сутки.

Было найдено, что для восстановления нормального уровня сахара в крови у животных, подвергшихся действию аллоксана, требуются большие количества инсулина, чем для нормализации сахарной кривой у депанкреатизированного животного. Отсюда следует, что в поджелудочной железе, лишившейся В-клеток, вырабатывается некоторое вещество, оказывающее гипергликемизирующий эффект, т.е. действующее противоположно инсулину. Искомый продукт («гипергликемизирующий-гликогенолитический фактор», или «НОГ») был выделен из поджелудочной железы Мерлином и получил наименование глюкагона. Препараты глюкагона повышают уровень сахара в крови.

Подобно тому, как В-клетки избирательно поражаются аллоксаном, клетки А испытывают аналогичную чувствительность к солям кобальта и особенно кадмия, которые вызывают отдачу накопленных гранул секрета из этих клеток. При этом обнаруживается понижение уровня сахара крови. Длительное введение сульфата кадмия сопровождается увеличением числа А-клеток и гипергликемией. Эти данные указывают на связь А-клеток с образованием глюкагона. С другой стороны, инъекции экзогенного глюкагона приводят к избирательной атрофии А-клеток при сохранении В-клеток интактными, что подтверждает заключение о глтока-гонообразовательной деятельности А-клеток.

Таким образом, островки Лангерганса участвуют в регуляции углеводного обмена, продуцируя два гормона – инсулини глюкагон – с антагонистическим действием. Каждый из этих гормонов вырабатывается особыми специализированными клетками. Поэтому количественное соотношение между А- и В-клетками должно иметь существенное значение для регуляции уровня сахара крови. В норме у взрослого человека это соотношение несколько варьирует, но в среднем держится около 1: 3,5–1: 4. Следовательно, В-клетка значительно преобладают количественно. В эмбриогенезе у одних животных первыми дифференцируются А-клетки; у других сначала появляются В-клетки, у плодов и новорожденных отношение числа клеток А к числу клеток В равно 1: 0,9–1: 1,2, затем содержание В-клеток с возрастом постепенно увеличивается. При сахарном диабете часто отмечается относительное уменьшение числа В-клеток (1: 1–1: 2,5), однако иногда отношение А/В может оставаться близким к норме, несмотря на отчетливую гипергликемию.