Печень закладывается на 3-4 неделе эмбриогенеза. Стволовые клетки крови, попавшие в печень, выходят за пределы кровеносных сосудов в окружающую соединительную ткань, в ней и происходит процесс кроветворения. Микроокружением для этого процесса в печени является молодая соединительная ткань и малодифференцированные гепатоциты. Таким образом, кроветворение в печени идет экстраваскулярно, а тип кроветворения нормобластический, так как в результате образуются вторичные типичные эритроциты—нормобласты. В печение начинается образование лейкоцитов и тромбоцитов. По мере дифференцировки соединительной ткани и созревания гепатоцитов кроветворение в печени затухает. Таким образом, печень является универсальным органом кроветворения с 5 недели до 4-5 месяца эмбриогенеза, то есть в течение первой половины беременности.
Стволовые клетки мигрируют из печени в лимфатические узлы, тимус, селезенку. При этом селезенка становится центральным универсальным центром кроветворения с 5-7 месяца эмбриогенеза. Микроокружением для процесса кроветворения в селезенке являются ретикулярные клетки. В последующем, в связи с изменением микроокружения (прорастание соединительной ткани в селезенку) в ней остается лишь лимфоцитопоэз, то есть образование лимфоцитов. Дифференцировка других клеток крови в ней прекращается.
Начиная с 7 месяца эмбриогенеза, центральным органом кроветворения становится красный костный мозг, и он остается центральным кроветворным органом в течение всей жизни в постэмбриональном периоде. Микроокружением в нем является ретикулярная ткань (она же в строме органа). Для процессов кроветворения микроокружение играет важную роль. Последовательная смена органов кроветворения связана с изменением микроокружения.
Схема кроветворения
В организме здорового человека (70 кг) ежедневно погибает 20 млрд. эритроцитов и 60 млн. нейтрофилов. Ежеминутно в организме образуется 30 млн. зернистых лейкоцитов и эритроцитов. Эти новообразования поддерживаются происходящим кроветворением.
Основоположник теории кроветворения—гистолог Максимов, который обосновал свою теорию в 1904 году. Он предположил, что источником всех клеток крови является одна стволовая клетка крови. В связи с этим его теорию называют унитарной. На ее основе создана современная схема кроветворения. В ней по степени дифференцировки выделяют 6 классов клеток.
К 1 классу относится одна стволовая клетка крови. Стволовые клетки крови напоминают малый лимфоцит, они мелкие, округлые, содержат мелкое ядро, небольшое количество органелл, пониженный обмен веществ. Эти клетки обладают повышенной устойчивостью к действию повреждающих факторов. Количество эти клеток очень велико (1 млрд.) и располагаются они в красном костном мозге. Это самоподдерживающая популяция клеток. Они способны делиться и образовывать себе подобные. Для своего существования им не требуется микроокружение. Стволовые клетки способны превращаться в любые клетки крови, то есть они способны к дальнейшей дифференцировке по различным направлениям. Поэтому этот класс называется полипотентные клетки крови.
В результате деления и дальнейшей дифференцировки стволовых клеток образуются полустволовые клетки. Причем процесс дифференцировки стволовых клеток идет по 2 направлениям. В результате этого образуются полустволовые клетки-предшественники лейкоцитов и полустволовые клетки-предшественники всех остальных клеток крови. Эти клетки и образуют 2 класс клеток в схеме кроветворения. Причем дифференцировка кровяных клеток идет под влиянием 2 факторов—микроокружение, влияние гемопоэтинов (гормоноподобные вещества, которые стимулируют процесс дифференцировки кровяных клеток). Клетки 2 класса являются частично детерминированными, то есть клетками, путь дифференцировки которых отчасти определяется.
Под влиянием микроокружения и гемопоэтинов происходит дальнейшая дифференцировка клеток 2 класса и превращение их в клетки 3 класса. Клетки 3 класса называют унипотентными, то есть возможность их дальнейшей дифференцировки резко ограничена. Каждая клетка этого класса является предшественницей для строго определенной клетки крови. Клетки первых 3 классов являются морфологически сходными. Их объединяют в группу малодифференцированных клеток. Их можно различить иммуноморфологическими методами.
С 4 класса клетки морфологически различимы. 4 класс—это морфологически опознаваемые, пролиферирующие клетки. Эти клетки интенсивно делятся, образуя при этом себе подобные клетки. Эти клетки называются бластными, в их цитоплазме содержится много РНК, что обеспечивает их базофилию.
К 5 классу относятся созревающие клетки крови. В процессе своей дифференцировки они приобретают черты, характерные для зрелых клеток крови. При созревании эритроцитов их ядра уменьшаются, хроматин конденсируется, а затем ядра выталкиваются из клеток. Базофилия цитоплазмы в созревших эритроцитах постепенно уменьшается, что связано с понижением содержания РНК и постепенным накоплением гемоглобина, что вызывает оксифилию клеток. При дифференцировке зернистых лейкоцитов меняется форма ядра, оно становится подковообразным, палочковидным и затем начинает сегментироваться. В цитоплазме этих клеток накапливается специфическая зернистость, то есть в эозинофилах—красная зернистость. Все эти клетки приобретают черты зрелых.
6 класс образуют зрелые клетки. Они накапливаются в кроветворных клетках и затем выходят в кровоток. Причем в норме, в кровоток выходят зрелые клетки крови.
Литература:
1. Гистология. Под редакцией Ю.И. Афанасьевой, Н.А. Юриной. М.:
«Медицина», 1999 г.
2. Р. Эккерт, Д. Рендел, Дж. Огастин «Физиология животных» – 1 т. М.:
«Мир», 1981 г.
3. К.П. Рябов «Гистология с основами эмбриологии» Минск: «Высшая школа», 1990 г.
4. Гистология. Под редакцией Улумбекова, проф. Ю.А. Челышева. М.: 1998 г.
5. Гистология. Под редакцией В.Г. Елисеева. М.: «Медицина», 1983 г.