Однако пассивная вибрация кожи имеет ограниченное значение для познавательного процесса активного осязания, поэтому руки и пальцы быстро движутся по объекту, чтобы определить текстуру и очертания поверхности. Отведения активности от афферентных волокон у обезьян, обученных распознавать поверхностные очертания (выпуклые буквы), показывают, что важную роль в этом процессе играют медленно адаптирующиеся рецепторы с малыми рецепторными полями. Этот класс рецепторов также вносит значительный вклад в восприятие шершавости объекта. Быстроадаптирующиеся рецепторы, чувствительные к вибрации, могут быть связаны с оценкой надежности захвата объекта, возможно, потому, что выскальзывание схваченных объектов вызывает вибрацию кожи. Медленно адаптирующиеся рецепторы, расположенные глубоко в коже, чувствительны к растяжению в определенном направлении, а также к другим стимулам, которые возникают при схватывании объектов.
Определение методом микронейрографии порога стимуляции для различных типов афферентных нейронов можно сопоставить с психофизической реакцией человека. Существует четкое соотношение между чувствительностью периферических афферентов и восприятием уровня стимула, особенно при пороговой чувствительности. Замечательно, что единичного потенциала действия в одном из классов механорецептивных афферентов (быстро адаптирующихся) было достаточно, чтобы вызывать поддающиеся описанию ощущения, соответствующее прогибу кожной поверхности всего лишь на 10 мкм. Впечатляет не только чувствительность кончиков пальцев, но также и процесс передачи информации в мозг. Передача информации от внешнего раздражителя к осознанному восприятию происходит с чрезвычайно высокой надежностью. Всего несколько синаптических контактов существуют на этом пути к коре, и каждый действует с высоким фактором надежности, так что передача осуществляется без каких-либо искажений. То, что стимулы, воздействующие непосредственно на поверхность тела, имеют быстрый доступ к сознанию, представляет собой явное преимущество.
Основные соматосенсорные пути передачи ощущений прикосновения, давления и вибрации в мозг. Периферические аксоны афферентных нейронов соединяются с телами клеток, расположенных в спинальных ганглиях. Центральные отростки афферентов от кожи, глубоких тканей, мышц и суставов входят в задние корешки, дают коллатерали для образования синапсов на спинальных нейронах и направляются в восходящем направлении в составе задних столбов, оканчиваясь на клетках второго порядка в клиновидном и тонком ядрах (которые называют ядрами задних столбов). Аксоны клеток второго порядка в ядрах задних столбов переходят на противоположную сторону и восходят в медиальный лемниск, оканчиваясь на клетках вентро-постеро-латерального (VPL) ядра таламуса. Пути от головы и шеи отличаются анатомически, но функционально аналогичны спинальным путям, оканчиваясь в вентро-постеро-медиальном (VPM) ядре таламуса. Клетки третьего порядка из VPL и VPM ядер таламуса проецируются в постцентральную извилину коры мозга — первичную соматосенсорную область.
Всего три синапса находятся между возбуждением окончаний первичных афферентов кожи и активацией нейронов коры. Принцип сохранения отношений ближайшего соседства сохраняется на всех уровнях этого пути, обеспечивая соматотопическую проекцию тела на уровне коры. Левая сторона тела картируется на правую соматосенсорную область коры, контралатеральная организация возникает в результате перекрещивания аксонов, входящих в состав медиального лемниска.
Первичная соматосенсорная кора (S1) находится в извилине коры непосредственно позади центральной борозды. Серое вещество коры имеет в толщину несколько миллиметров и состоит из шести различимых слоев. От других участков первичной сенсорной коры S1 отличается высокой плотностью гранулярных (звездчатых) клеток в слое 4, являющихся основным местом назначения таламических входов. Важная организационная особенность S1состоит в том, что соседние точки на поверхности коры представляют соседние участки поверхности тела. Ноги и туловище проецируются более медиально, затем представлены руки, а вслед за ними голова и язык.
Стимуляция пре- и постцентральной извилин у пациентов, подвергающихся хирургической операции по удалению эпилептического очага, дала важные ранниесведения для построения этой соматотопической карты. Более подробные карты коры построены на основе исследований вызванных потенциалов (регистрация локального потенциала в ответ на стимуляцию кожи), осуществляемых на крысе, кролике, кошке и обезьяне. Важным наблюдением было то, что пропорции кортикальной карты тела всегда искажались. У обезьян и людей участки S1, картирующие руки, пальцы и губы, больше, чем те, которые связаны с туловищем или ногами. У других животных преобладают различные регионы тела: усы у крысы или мыши , лапа у енота или нос у утконоса.
Искажения соматотопической карты обусловлены более высокой плотностью иннервации тактильными рецепторами периферических зон в области кончиков пальцев, губ и языка. В то же время было показано, что корковые представительства не остаются неизменными, но могут видоизменяться из-за повреждений, которые модифицируют сенсорный вход в кору, или даже за счет дифференциальной стимуляции периферии. Например, обнаружено, что корковое представительство левой руки у музыкантов, играющих на струнных инструментах (например, на скрипке), больше, чем у контрольной группы людей. Подобные наблюдения подразумевают, что таламические входы в кору пластичны, и что объем или эффективность синаптических полей, формируемых ими, может меняться в результате деятельности.
Каким образом информация обрабатывается в соматосенсорной коре? Ранее мы описали свойства кожных механорецепторов посредством регистрации их потенциалов действия во время стимуляции кожи. Подобные же эксперименты проводились, чтобы определить, как корковые нейроны реагируют на стимуляцию кожи. Металлические или стеклянные микроэлектроды, введенные в мозг с помощью микроманипуляторов, использовались для записи потенциалов действия отдельных корковых нейронов, так называвмой регистрации отдельных единиц (single--unit recording). В 1950-е годы Пауэлл и Маунткастл получили отведение от S1 с помощью таких электродов, подведенных перпендикулярно поверхности коры. Они обнаружили, что клетки, зарегистрированные по ходу одного вертикального прохода (track) электрода, имели перекрывающиеся рецептивные поля на поверхности тела. Более того, каждая клетка предпочтительно реагировала на один и тот же тип стимуляции — кожную вибрацию, например. Прохождение через новый участок коры, отстоящий на несколько миллиметров в сторону, приводило к смещению рецептивного поля регистрируемых нейронов в другую область тела и, иногда, к изменению модальности эффективного стимула. Таким образом, Пауэлл и Маунткастл установили важный принцип, который прослеживается во всей коре: корковые клетки организованы в колонки (columns) в соответствии с расположением рецептивного поля (соматотопией) и модальностью стимула.
Рецептивные поля корковых нейронов существенным образом отличаются от полей первичных афферентных нейронов. Рецептивное поле первичных осязательных афферентных нейронов — это просто та область кожи, где стимуляция вызывает возбуждение. Рецептивное поле коркового нейрона, однако, устроено более сложно. Часто центральная область кожи, прикосновение к которой вызывает возбуждение, окружена областями торможения. Это тормозное окружение обусловлено синаптическими взаимодействиями по ходу соматосенсорного пути. Торможение осуществляется через тормозные интернейроны, которые связаны со всеми соседними клетками, что названо латеральным торможением.
Латеральное торможение — это важный механизм для улучшения тактильного разрешения. Если касаться кожи двумя близко расположенными пробниками , афферентные окончания непосредственно под каждым пробником могут быть максимально активированы, но афферентные волокна, иннервирующие окружающие участки кожи, тоже будут возбуждены в результате распространения прогиба эластичной кожи. Если каждое афферентное волокно пропорционально вовлекает тормозные интернейроны в ядрах задних столбов, то максимально активированные афференты будут преобладать над своими менее активированными соседями. Вследствие этого, импульсация в волокнах, которые активированы в результате раздражения окружающих участков кожи, подавляется. Это улучшает способность коры отличать один большой пробник от двух маленьких.
Латеральное торможение может быть также рассмотрено как средство улучшения раз личения границ. Стимул, который приходится как на возбужденный центр, так и на тормозное окружение, будет менее эффективен, чем стимул, который прекращается (имеет границу) в пределах возбужденного центра. Это, опять же, иллюстрирует тот факт, что нервная система опирается на распознавание изменений, в данном случае — пространственных границ.
Передне-центральная извилина может быть разделена на несколько областей на основе различий в клеточной организации и сенсорной модальности. Область За является непосредственно смежной с первичной моторной корой, и нейроны там реагируют прежде всего на мышечные рецепторы растяжения и на другие глубокие рецепторыСпецифическая локализация рецепторного типа в пределах подобластей S1 иллюстрирует концепцию параллельной обработки в каждой сенсорной системе. Каждая область тела представлена в кожной зоне , так же как и в зоне глубоких рецепторов . Таким образом, соматотопическая корковая карта фактически состоит из множества представительств плана тела, по одному для каждой сенсорной модальности.