Кишечная фаза. Заражение происходит при поедании мяса, содеpжащего инкапсулиpованные личинки тpихинелл. В процессе пищеваpения в желудке и двенадцатипеpстной кишке капсулы pазpушаются, что занимает пpимеpно 1 час. Юные тpихинеллы, находясь в пpосвете двенадцатипеpстной кишки, созpевают в течение 3–4 суток, после чего самки начинают отpождать личинок pазмеpом 100–110 мкм. Пpоцесс отpождения длится от 10 до 45 дней, и после его окончания гельминты вскоpе погибают. Сpок жизни кишечной стадии — до 42–56 дней. Всего самка pождает до 2100 личинок.
Миграционная фаза. Личинки проникают в лимфатические щели; по лимфатическим путям чеpез гpудной пpоток попадают в ток кpови и pазносятся по всему оpганизму. Мигpация личинок начинается пpимеpно на 6 день от момента заpажения.
Мышечная фаза. Оседание личинок происходит в поперечнополосатых мышцах. Пеpвые, пока еще немногочисленные личинки появляются там уже на 6–7 день. Они pаспpеделяются неpавномеpно, пpедпочитая мимическую, дыхательную, жевательную мускулатуpу, диафpагму, сгибатели конечностей. Осев в мышцах, личинки увеличиваются в pазмеpах пpимеpно в 10 pаз и к 17–18 дню становятся способны заpажать следующего хозяина. Пpи этом они свиваются в спиpаль (за исключениемT. pseudospiralis). К 3–4 неделе вокpуг личинок фоpмиpуются капсулы, в котоpых те сохpаняют жизнеспособность годами. У T. spiralis капсулы pазмеpами 0,2?0,5?0,6 мм имеют фоpму лимона, у T. nativa и T. nelsoni они более окpуглы. Капсулы не фоpмиpуются вокpуг личинок T. pseudospiralis.
Трихинеллы в поселениях человека встречаются у собак, кошек, свиней, мышевидных грызунов. Эти животные могут заражаться трихинеллезом либо через свинину, либо через дичь или грызунов. Круговорот трихинеллезной инвазии в природе осуществляется преимущественно через поедание трупов и гораздо реже в результате хищничества. Разумеется, заражение животных чаще происходит зимой и ранней весной в период скудного питания. Интенсивность трихинеллезной инвазии находится в прямой зависимости от дозы инвазионного начала и степени адаптивности трихинелл к хозяину. Существует общая закономерность: молодые животные более восприимчивы к трихинеллам, чем взрослые. Например, 1-1,5-месячные щенки собак, волков, лисиц, шакалов и других канид заражаются трихинеллами очень интенсивно и могут погибнуть от трихинеллеза на 3-5 неделе после заражения с интенсивностью более 1000 личинок на 1 г скелетных мышц, тогда как взрослые особи этих животных при любой дозе инвазионного начала переболевают трихинеллезом легко, а интенсивность инвазии не превышает в среднем 40-50 личинок на 1 г мышечной ткани. В кишечнике трихинеллы паразитируют у них 5-6 недель и за это время имаго почти полностью используют свою репродуктивную возможность. Большинство мышечных личинок развивается у них до инвазионной стадии. Только не адаптированные к хозяину виды трихинелл не находят в мышцах благоприятных условий для своего развития и массами погибают. С течением времени хозяин полностью освобождается от таких трихинелл.
Заселение скелетных мышц хозяина личинками трихинелл неодинаково. Наиболее сильно поражаются те группы мышц, которые в период расселения личинок по организму наиболее интенсивно функционировали. Это связано с количеством потребляемой мышцами крови, ведь личинки транспортируются к мышцам током крови. И поскольку кровоснабжение мышц регулируется согласно выполняемой ими работы, то при умеренной работе мышцы, наиболее функционально отягощенные, инвазируются сильнее, чем мышцы, имеющие меньшую нагрузку. Этим и следует объяснить причину излюбленных мест локализации трихинелл у разных видов животных. Например, у домашних свиней, из-за малой их подвижности, наибольшую нагрузку имеют диафрагмальные мышцы, участвующие в акте дыхания, у цепных сторожевых собак – мышцы гортани и глотки, а в летний период еще и языка, у диких животных – мышцы конечностей, у грызунов – жевательные мышцы, где находят обычно наибольшее количество личинок трихинелл. Разница в интенсивности поражения мышц личинками может достигать десятикратной и даже более. Но при умеренной инвазии, а тем более при сильной, личинки трихинелл легко обнаруживаются в любой группе скелетных мышц.
Только что родившаяся личинка имеет в среднем длину 100 и ширину 4 мкм. Она обладает способностью активно внедряться в мышечное волокно, ибо только внутри него может развиваться. Личинка раздвигает миофибриллы и сразу же выделяет ферменты, приводящие к расплавлению миофибрилл. Волокно теряет поперечную исчерченность. Однако саркоплазма, образовавшаяся на месте разрушенных миофибрилл, остается живой, за счет чего позднее и происходит полная регенерация мышечного волокна. Сарколемма мышечного волокна противостоит разрушающему действию ферментов паразита и является как бы футляром, в котором развивается личинка. В ответ на повреждение мышечное волокно регенерирует, в результате чего синтез белка возрастает в несколько раз. Это способствует лучшему питанию и более быстрому росту личинки. Развитие личинок происходит только в живой мышечной ткани, в тесном взаимодействии продуктов обмена личинки и регенерирующей мышечной саркоплазмы, некроза мышечного волокна, как утверждалось в ранних работах, растущие личинки не вызывают. Редко наблюдаемая гибель отдельного мышечного волокна влечет за собой гибель и резорбцию развивающейся в нем личинки. Также и со смертью хозяина развитие личинок немедленно прекращается.
Рост личинок сначала происходит больше в толщину, чем в длину. На 13-ый день после заражения личинки становятся более крупными, но еще прямыми. На 17-20-ый день длина личинок достигает 900 мкм. Они уже свернуты, а кутикула приобретает непроницаемость и стойкость по отношению химических веществ. Вокруг личинок начинается осаждение белка, из которого формируются стенки капсулы. 18-дневные личинки T.nativa, 19-дневные T.spiralis и 20-дневные T.nelsoni становятся инвазионными, то есть способными вызвать заражение восприимчивых животных и совершать новый биологический цикл.
С 20-22-го дня после заражения вокруг личинок капсулообразующих видов трихинелл начинает формироваться капсула. Еще Лейкарт считал, что в образовании капсулы паразит играет активную роль. Но только после описания T.pseudospiralis окончательно прояснилось, что личинки сами строят капсулы из материала хозяина и собственного строительного белка и ферментов. Главным структурным элементом стенки капсулы является коллаген. Вместе с личинкой оболочка капсулы отграничивает часть саркоплазмы с крупными мышечными ядрами и митохондриями. С внешней стороны капсулы оплетаются кровеносными сосудами и нервными волокнами.
Таким образом, при трихинеллезе происходит ярко выраженная реакция сосудистых и нервных элементов в поперечно-полосатой мускулатуре. Эта реакция проявляется в раздражении и образовании новых приборов в виде капилляров и тонких нервных волоконец. Капсуле, как и всякой иной живой ткани, кровеносная система и иннервация необходимы для обеспечения нормальной жизнедеятельности. Ведь только в этом случае возможно длительное сохранение жизнеспособности трихинелл. Поэтому, возникновение вокруг капсулы сети кровеносных сосудов и нервных волокон следует рассматривать как образование новых морфологических структур.
Капсула вокруг личинок трихинелл представляет собой полупроницаемую мембрану. Через сосудистую сеть вовнутрь капсулы проникают питательные вещества и выводятся продукты обмена личинки. Синтез белка может происходить до тех пор, пока в капсуле сохраняется живая мышечная цитоплазма с ядрами и митохондриями. С гибелью последних, капсула, с заключенной в ней личинкой, становится в организме хозяина чужеродной и подвергается клеточно-ферментативной резорбции.
Поскольку внутри капсулы постоянно осуществляются обменные процессы и синтезируются белки, часть их накапливается в стенках капсул. Постепенно они утолщаются, а в стенках старых капсул откладываются соли извести. В полностью обезызвествленных капсулах личинки погибают из-за голодания и отравления продуктами метаболизма.
Наиболее толстостенные капсулы формируются личинками T.nativa. Личинка T.spiralis и T.nelsoni не образуют сильно толстостенных капсул, а личинки трихинелл Экваториальной Африки строят их медленнее, чем другие капсулообразующие виды. Личинки T.pseudospiralis, как уже упоминалось, совсем не умеют инкапсулироваться.
Все виды трихинелл имеют обширный круг хозяев и огромный ареал. Тем не менее, у каждого паразита есть наиболее приемлемые для него хозяева, к которым он хорошо адаптирован, и есть животные менее для него подходящие. Наиболее многочисленный круг хозяев имеет вид T.pseudospiralis, который паразитирует на мясоядных млекопитающих и птицах. Однако каниды весьма устойчивы к нему. Например, у взрослых собак личинки сравнительно быстро вымирают. Для T.nativa наилучшими хозяевами являются каниды, кошачьи и другие хищники, а также насекомоядные и некоторые всеядные. Но к крысам и свиньям этот вид не адаптирован. В наших опытах из 8 свиней, которым скормили личинок T.nativa в дозе 20 экземпляров на 1 г массы тела, через 30 дней после заражения личинки трихинелл были обнаружены только у 5 животных (исследовались биопсированные кусочки мышц). Интенсивность инвазии у зараженных свиней колебалась от 1 до 95 личинок в 1 г мышц, причем у двух свиней около трети личинок были уже мертвыми. Три свиньи совсем не заразились, а заразившиеся – полностью освободились от личинок трихинелл за 120-150 дней от момента заражения. Личинки гибнут еще на стадии роста и в период капсулообразования, позднее погибают и инкапсулированные. Аналогичная доза T.spiralis для свиней летальна.
У T.nelsoni адаптивность к свиньям немного выше, чем у Т.nativa. Однако и этот вид трихинелл не может долго существовать у свиней и, следовательно, удерживаться в свином стаде. Вероятно, именно высокая устойчивость свиней к природным трихинеллам длительное время препятствовала вовлечению этих хозяев в круговорот инвазии. Только с одомашниванием и разведением свиней возникли благоприятные условия паразитирования у свиней природных T.nelsoni.