Біофізика рецепції органів зору та слуху (стр. 2 из 3)
По останнім даним, інформація про фотовицвітання родопсину в дисках передається натрієвим каналам у цитоплазматичній мембрані за допомогою медіаторів. Роль таких медіаторів приділяється іонам кальцію і циклічним нуклеотидам (цГМФ і в меншому ступені цАМФ).
Колірний зір. При слабкому світлі максимум чутливості ока людини розташований близько 500 нм, що відповідає максимуму поглинання родопсину, що міститься в паличках. На яскравому світлі максимум чутливості зміщається до 550 нм, що відповідає максимуму спектра поглинання пігменту в найбільш розповсюдженому типі колбочок. Пігмент колбочок містить той же самий 11-цис-ретиналь, як і родопсин, але білкова частина пігменту відрізняється, тому пігменти колбочок звуться йодопсинами.
Спектри поглинання зорових пігментів вимірюють трьома способами: 1) зорові пігменти екстрагують із сітківки м'якими детергентами і потім вимірюють сумарний спектр поглинання всіх пігментів; 2) проводиться мікроспектрофотометрія окремих фоторецепторних кліток in situ; 3) у інтактних тварин можна вимірити спектр відображення світла від задньої стінки ока до і після засвітки могутнім спалахом яскравого монохроматичного світла; остання приводить до переважного вицвітання тієї форми пігменту, що поглинає світло даної довжини хвилі. Дані різних методів доповнюють один одного.
При вимірі спектрів поглинання окремих колбочок виявилося, що кожна колбочка містить тільки один вид йодопсина, а типів колбочок всього три. Йодопсини людини мають максимуми поглинання при 445, 535 і 570 нм. Поглинання світла йодопсинами приводить до появи РРП у колбочках. Для виміру спектрів дії РРП у колбочки сітківки вводять мікроелектроди і реєструють РРП, які викликаються короткими яскравими спалахами монохроматичного світла. У сітківці коропа таким способом виявлено три типи колбочок з максимумами спектрів дії (а отже, і спектрів поглинання пігментів) при 462, 529 і 611 нм.
При деяких генетичних захворюваннях порушується синтез білків-йодопсинів, у результаті чого не утвориться той чи інший пігмент колірного зору. Людина втрачає здатність розрізняти кольори. Ця хвороба називається дальтонізмом.
Біофізика слуху
Розглянемо послідовність подій при сприйнятті звуку. Звукова хвиля, пройшовши на зовнішнє вухо, наштовхується на туго натягнуту барабанну перетинку, приводячи її в рух. Барабанна перетинка зв'язана із системою слухових кісточок середнього вуха, що передають звукові коливання на внутрішнє вухо – равлика. Слухові кісточки надають руху овальному вікну, що відокремлює перилімфу внутрішнього вуха від повітряного простору середнього вуха. Рух рідини у вестибулярному і базилярному каналах внутрішнього вуха змушує коливатися базилярну мембрану, за частотою і силою звуку. Рух базилярної мембрани стимулює рецепторні клітки, розташовані в кортієвому органі, у результаті з'являються потенціали дії, передані звуковими слуховими нервами в кору головного мозку.
зір слух звук сприйняття
Рис. 6. Схема будівлі органа слуху людини.
1-зовнішній слуховой прохід; 2 – барабанна перетинка; 3 – м'яз, що натягає барабанну перетинку; 4 – молоточек; 5 – зв'язування; 6 – ковадло; 7 – стремінце, що давить на овальне вікно; 8 – вестибулярна частина внутрішнього вуха; 9 – мембрана Рейснера; 10,11 – вестибулярний і барабанний канали (відповідно), заповнені перелімфою; 12 – геликотерма; 13 – равликовий канал, заповнений эндолимфой; 14 – базилярная мембрана; 15 – равлик (розгорнутий); 16 – кругле вікно внутрішнього вуха; 17 – евстахиева труба; 18 – середнє вухо; 19 – овальне вікно внутрішнього вуха.
Розглянемо деякі поняття, використовувані в биоакустике. Інтенсивністю звуку називають кількість енергії, що проходить через одиницю площі поверхні, перпендикулярно до напрямку поширення звукової хвилі.
При рішенні практичних задач простіше вимірити не енергію коливань, а звуковий тиск, за допомогою мікрофона і вило в Паскалях. Звуковий тиск лінійно зв'язаний з амплітудою звукових коливань, і тому його квадрат пропорційний енергії звуку.
Рис. 7. Криві рівної голосності. Нижня крива відповідає порогові слуху чистого тону, верхня – порогові тактильного відчуття.
Поріг чутності чистого тону при частоті 1 кгц прийнято вважати рівним 2 • 10-5 Па, хоча можуть спостерігатися багаторазові індивідуальні коливання порога чутності (у межах 30 дБ). Крім того, поріг чутності значно міняється з частотою (мал. 7). Може також сильно розрізнятися і найвища сприймана частота (від 8 до 25 кгц).
За законом Вебера – Фехнера відчуття голосності [так само як і зорове відчуття] зв'язане з його фізичним роздратуванням, що створює, логарифмічною залежністю. Це стимулювало введення одиниць голосності, що виражаються в децибелах. Тоді нульова крапка шкали голосності відповідає 0 дб при 1 кгц. При інших частотах поріг слуху відрізняється від 0 дб (див. мал. 7).
Зовнішнє вухо людини складається з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу, що має довжину 2,7 див і напоминающего органну трубу, закриту з одного кінця барабанною перетинкою. Резонанс спостерігається, якщо довжина резонатора складає 1/4 довжини хвилі. Зовнішній слуховой прохід має тому резонансну частоту близько 3 кгц, що відповідає максимальної чутливості слуху (див. мал. 7). Таким чином, просліджується зв'язок між геометрією зовнішнього вуха і максимальною чутливістю слуху в області 1- 4 кгц.
Середнє вухо є пристроєм, призначеним для трансформації звукових коливань повітря в звукові коливання рідкого середовища внутрішнього вуха, тобто середовища, що має значно велику інерцію, чим повітря. Щоб надати руху інерційній рідині, потрібно одержати виграш у тиску. Це досягається за рахунок двох факторів. По-перше, кісточки середнього вуха (молоточек, ковадло і стремінце) працюють як важіль, що забезпечує виграш у силі в 1,3 рази. По-друге, площа барабанної перетинки людини (0,7 див2) значно більше площі овального вікна внутрішнього вуха (0,032 див2) тому обидві мембрани і єднальні їхні кісточки виконують функцію трансформатора тиску. Очевидно, що сила, що діє на молоточек і обумовлена звуковою хвилею, дорівнює добутку тиску на перетинку на площу контакту перетинки з молоточком (приблизно 5,5 •10-5 м2), відкіля Fc = 5,5 • 10-5 • р0. Сила, прикладена до стремінця під час відсутності тертя, дорівнює: Fс = 1,3 • Fм. Тиск р00, що робиться стремінцем на овальне вікно при площі контакту 3,2 •10-6 м2, може бути знайдене зі співвідношення: р00 = Fc/3,2 • 10-6. Тепер легко обчислити посилення тиску під час відсутності сил тертя: р00/р0 = 22. Бекеші експериментально вимірив цю величину й одержав посилення тиску в 17 разів (чи на 25 дб).
Іншою важливою функцією середнього вуха є захист внутрішнього вуха від надмірних механічних навантажень при впливі дуже голосних звуків. Це досягається за рахунок зміни характеру коливань стремінця в залежності від сили звуку. При граничних значеннях звукового тиску стремінце коливається як поршень. Абсолютні значення зсуву дуже малі і повторюють руху барабанної перетинки. Якщо силу звуку збільшити до 130 дб, то з'являється відчуття болю, а при 155–160 дб – барабанна перетинка руйнується.
Якщо при низьких значеннях звукового тиску поршнеобразние зсуву стремінця практично повторюють руху барабанної перетинки, то при зростанні сили звуку характер коливань стремінця міняється. При середній силі звуку стремінце починає робити коливальні рухи навколо вертикальної осі в одного кінця овального вікна (відкриваподібно і дверей, що закривається,). А при дуже голосному звуці стремінце починає робити обертальні рухи навколо горизонтальної осі овального вікна, так що, коли один кінець стремінця вдавлюється в овальне вікно, іншої рухається в протилежну сторону. Таким чином, запобігаються сильні рухи рідини у внутрішнім вусі. Така зміна характеру рухів стремінця має вирішальне значення для захисту внутрішнього вуха від механічних ушкоджень при різких раптових звуках, наприклад, вибухах, коли не встигає здійснитися будь-який рефлекторний механізм захисту.
Внутрішнє вухо на відміну від зовнішнього і середніх заповнено рідиною. Для слуху важлива тільки равликова частина внутрішнього вуха, що має форму спіралі й утворить у чоловік два з половиною витка (на мал. 6 зображена в розгорнутому виді). Довжина розгорнутого равлика близько 35 мм, а її обсяг – близько 100 мкл (тобто дорівнює обсягу двох крапель води). У равлику розташовуються три рівнобіжних наповнених рідини каналу. Вестибулярний і барабанний канали заповнені перилимфой і з'єднані у вершині равлика маленьким отвором – геликотремой. Ці два канали відділені друг від друга не сполученим з ними равликовим каналом, заповненим эндолимфой і відділеним від вестибулярного каналу дуже тонкою мембраною Рейснера, а від барабанного каналу – базилярной мембраною. На базилярной мембрані – кортиев орган (на мал. 6 не показаний), що містить рецепторні клітки і нервові закінчення.
Характер коливань базилярной мембрани залежить від частоти. При дуже низьких частотах хвилі тиску, передані стремінцем від барабанної перетинки, змушують перилимфу рухатися вперед та назад через геликотрему, викликаючи коливання круглого вікна (див. мал. 6). Такі низькочастотні коливання майже не надають руху базилярную мембрані. При більш високих частотах, наприклад 30 Гц, хвилі тиску через инерционности рідини прагнуть поширитися прямо через базилярную мембрану, приводячи її в рух. Базилярная мембрана дуже неоднорідна по довжині. Від овального вікна до вершини равлика вона уширяется і товщає (ширина росте від 0,04 до 0,5 мм). Поруч зі стремінцем вона вже легше і має приблизно в 100 разів більше значення модуля пружності, чим у вершини. Завдяки неоднорідним механічним властивостям базилярной мембрани хвилі різної частоти надають руху різним її ділянкам. Низькі частоти (менш 100 Гц) викликають коливання найбільш масивної частини мембрани біля геликотреми. Високі частоти (8000 і більш Гц), навпаки, надають руху ділянці мембрани поблизу овального вікна. Для частоти 1600 Гц максимум коливань лежить біля середини равлика. Сприйняття звукових частот визначається локалізацією максимальних коливань базилярной мембрани. Цікаво відзначити, що видалення мембрани Рейснера і кортиева органа не позначається на параметрах коливань базилярной мембрани. Звідси був зроблений висновок, що вібрації овального вікна викликають механічні коливання базилярной мембрани, а інші структури, що прилягають до неї, важливі для перетворення її механічних коливань у відповідні нервові сигнали.