Механизмы восприятия вкусовых стимулов рецепторными клетками, т. е. процессы трансформации химической энергии в нервные импульсы, также не вполне выяснены. Предположены несколько теорий вкусовой рецепции, одна из которых приводиться ниже. Различают четыре основных вкусовых ощущений: сладкого, кислого, соленого и горького. Достоверно установлено, что рецепторные клетки, так же как и вкусовые луковицы не обладают моноспецифичностью вкусового восприятия, т. е. являются для вкусовых стимулов полимодальными. Каждая вкусовая клетка и каждая луковица воспринимает любой из четырех вкусовых стимулов, но с предпочтением одного из них. Вместе с тем выявлена определенная предпочтительность восприятия отдельных вкусовых стимулов вкусовыми луковицами, локализированными в разных отделах слизистой оболочки ротовой полости. Так, ощущение сладкого и соленого с наибольшей чувствительностью воспринимается рецепторами вкусовых луковиц слизистой языка, а кислого и горького – рецепторами вкусовых луковиц области неба.
Предполагается, что процесс восприятия вкусовых стимулов является многоступенчатым. Вначале пищевые вещества адсорбируются на мембранах микроворсин рецепторных клеток, предварительно образуя комплексы с белками и мукопротеидами жидкости вкусовых ямок. Активные группировки пищевых веществ вступают в межмолекулярные, атомарные или ионные взаимодействия с рецепторными участками мембран. Количество рецептивных участков в мембранах микроворсин и качество белков-рецепторов в разных вкусовых клетках неодинаково. Вкусовые вещества вступают во взаимодействие с белками-рецепторами нескольких рецептивных участков данной клетки. В результате такого взаимодействия наступают конформационные изменения рецепторных белков, что сопровождается нарушением ионной проницаемости мембран рецепторных клеток и возникновением в них рецепторных потенциалов. По другим данным, конформационные изменения рецепторных белков включает цепь ферментативных реакций, которые приводят к метаболическим сдвигам в рецепторных клетках и возникновению в них рецепторного потенциала. Следует отметить, что разные пищевые вещества взаимодействуют не только с разными рецептивными участками мембран, но и с разным их количеством. Так, для молекул, обладающих горьким вкусом, установлено наличие 3-х реакционноспособных группировок, вступающих во взаимодействие с определенными рецептивными участками мембран микроворсин рецепторных клеток. Подтверждением наличия специфических рецепторных белков в мембранах вкусовых клеток является факт выделения из слизистой языка особых сладкочувствительных и горькочувствительных белков. Однако в последнее время специфичность таких белков подвергается сомнению, так как они выделены не только из вкусовых клеток, но и из обычных покровных эпителиальных клеток языка.
Третьим этапом вкусового восприятия можно рассматривать процесс передачи рецепторного потенциала на чувствительные нервные окончания, т. е. процесс кодирования специфического стимула в нервные импульсы. Механизм этого процесса еще менее ясен. Даже морфология синапсов на вкусовых клетках недостаточно выяснена.
Последнее тем более важно, что, как указывалось ранее, продолжительность жизни вкусовых клеток незначительна, и, следовательно, должны наблюдаться процессы дегенерации синапсов и формирование новых на дифференцирующихся клетках.
Заканчивая описание периферической части вкусовой сенсорной системы, можно констатировать, что во вкусовых луковицах происходит восприятие вкусовых стимулов ( будь то ионы натрия и хлора – для кислых веществ ионы водорода – для соленых, а также более сложные молекулы большинства пищевых веществ) и кодирование их в нервные импульсы.
Прежде чем перейти к изложению промежуточной чести вкусовой сенсорной системы следует четко уяснить, что различают два вида чувствительной иннервации слизистой оболочки ротовой полости, глотки и гортани – обычная чувствительность (тактильная, температурная, болевая) и специфическая (вкусовая), которая иннервирует только вкусовые луковицы. Предметом изучения в данном случае является только второй вид чувствительности. Однако вкусовая чувствительность сочетается с общей чувствительность сочетается с общей чувствительностью и придает определенный оттенок вкусовым ощущением. Наконец, описаны случаи врожденного отсутствия вкусовых луковиц, однако вкусовые ощущения у таких людей имеются. Полагают, что вкусовые восприятия в этих случаях обеспечиваются кустиковидными рецепторами.
Понимание и запоминание промежуточного отдела вкусовой сенсорной системы вызывает определенные затруднения в связи с тем, что вкусовые луковицы определенных областей ротовой полости, глотки и гортани иннервируются несколькими чувствительными нервами, вернее их ветвями: лицевого (промежуточного), языкоглоточного и блуждающего, а, следовательно, и чувствительные нейроны, обеспечивающие вкусовую иннервацию, расположены в разных узлах.
Вкусовые луковицы передних двух третей языка получают афферентную вкусовую иннервацию из чувствительных нейронов узла коленца (gangl.geniculi) , который расположен в канале лицевого нерва в пирамиде височной кости. Дендриты этих нейронов идут на периферию в составе барабанной струны, которая затем примыкает к язычному нерву достигает вместе с ним вкусовых луковиц передних двух третей языка. Здесь концевые ветвления дендритов и образуют синапсы на телах вкусовых клеток. Центральные отростки этих чувствительных нейронов входят в продолговатый мозг в составе промежуточного нерва и заканчивается в ростральной части ядра солитарного пучка (nucl. Tractussolitarius). Поскольку промежуточный нерв топографически связан с лицевым нервом, то и барабанную струну часто рассматривают как ветвь лицевого нерва. Барабанная струна, помимо чувствительных вкусовых волокон, содержит также преганглиозные секреторные волокна, прерывающиеся в подъязычную и подчелюстную железы. Неспецифическая чувствительность слизистой оболочки передних двух третей языка обеспечивается язычным нервом – чувствительной ветвью тройничного нерва.
Вкусовая и общая чувствительная иннервация задней трети языка, твердого и мягкого неба, миндалин и задней глотки обеспечивается чувствительными волокнами языкоглоточного нерва (IX пара). Чувствительные нейроны, обеспечивающие эту область иннервации, локализованы в нижнем узле этого нерва. Их дендриты заканчиваются синапсами на вкусовых клетках луковиц и в эпителии слизистой, а аксоны входят в продолговатый мозг в составе ствола языкоглоточного нерва и заканчиваются в средней части ядра солитарного (одиночного) пучка. Вкусовая и общая чувствительная иннервация гортани и частично глотки осуществляется чувствительными волокнами блуждающего нерва (Х пара), достигающих этой области в составе верхнего гортанного нерва. Тела чувствительных нейронов локализуются в нижнем узле блуждающего нерва. Дендриты их заканчиваются на телах рецепторных клеток вкусовых луковиц и в слизистой оболочке названных отделов, а аксоны в составе ствола блуждающего нерва достигают каудальной части все того же ядра одиночного пучка.
Таким образом, вкусовая иннервация слизистой оболочки ротовой полости, глотки и гортани обеспечивается ветвями трех пар черепно-мозговых нервов – VII, IX, X, а первые нейроны вкусового пути локализированы в узле коленца, в нижних узлах блуждающего и языкоглоточного нервов. Чувствительные ветви блуждающего и языкоглоточного нервов, как отмечалось выше, обеспечивают в указанных областях не только вкусовую, но и специфическую иннервацию. При этом пока не установлено, осуществляются разные виды иннервации одним или разными типами чувствительных клеток нижних узлов блуждающего и языкоглоточного нервов.
Интерес представляет тот факт, что вкусовая чувствительность из разных зон слизистой оболочки по разным нервам сходится (конвергирует) в одном ядре – ядре одиночного пучка, в котором и расположены 2-е нейроны вкусового пути. Кроме того, в это же ядро по чувствительным волокнам блуждающего и языкоглоточного нервов поступает сенсорная информация почти из всех органов пищеварительной и дыхательной систем, а по волокнам тройничного нерва – от головы и органов ротовой полости. Следовательно, ядро солитарного пучка получает разные виды чувствительности из разных органов и поэтому достигает больших размеров. Оно простирается по дорзальной поверхности продолговатого мозга м моста и состоит из мелких клеток, напоминающих по своей морфологии и расположению желатинозную субстанцию спинного мозга. Вкусовые волокна заканчиваются на нейронах передней части ядра, а волокна общей чувствительности - в каудальной части. Электрофизиологически установлено, что нейроны вкусовой части ядра неоднородны по своей функции. Одни из них отвечают импульсацией только на раздражение строго определенными вкусовыми раздражителями, другие реагируют на несколько из 4-х классических вкусовых раздражителей. Солитарное ядро является первичным центром, в котором осуществляется обработка вкусовой сенсорной информации.