Органы кроветворения и иммуногенеза (стр. 1 из 4)
ОРГАНЫ КРОВЕТВОРЕНИЯ И ИММУНОГЕНЕЗА
К органам кроветворения и иммуногенеза относят: красный костный мозг, тимус, лимфатические узлы, селезенку, миндалины, а также лимфоидные образования слизистой оболочки пищеварительной, половой, дыхательной и выделительной систем. Их подразделяют на центральные и периферические органы. Центральные органы включают в себя красный костный мозг и тимус (а также клоакальную сумку у птиц). В красном костном мозге образуются все форменные элементы крови и в том числе предшественники Т- и В-лимфоцитов. В тимусе, главном органе лимфоцитопоэза, размножаются различные клоны Т-лимфоцитов; в клоакальной сумке птиц — В-лимфоциты (антиген-независимое размножение).
К периферическим иммунным органам относят лимфатические и гемолимфатические узлы, селезенку и лимфоидные образования, локализующиеся в стенке пищеварительной трубки и в других органах. В них пролиферируют и дифференцируются Т- и В-лимфоциты, мигрирующие из центральных органов иммуногенеза. Под влиянием антигенов лимфоциты трансформируются в эффекторные и регуляторные клетки, способные выполнять иммунологическую защиту. Здесь же выбраковываются и утилизируются погибающие клетки крови.
Все органы кроветворения и иммуногенеза функционально тесно связаны друг с другом и действуют согласованно, обеспечивая постоянство клеточного состава крови и индивидуальный иммунологический статус организма. В регуляции кроветворения и иммуногенеза участвуют нервная и эндокринная системы. Не менее важна роль и микроокружения гемопоэтических клеток, например ретикулярной ткани, которая не только образует механический каркас, но и создает микросреду, стимулирующую пролиферацию, созревание и мигра
цию гемопоэтических и лимфоидных клеток. Наличие в кроветворна органах специализированных фагоцитарных элементов, способна'* очищать протекающую через них кровь или лимфу от инородных эл'* ментов (бактерий, протистов, остатков погибших клеток), также сви" детельствует о защитной функции данных органов.
 |
Костный мозг. У взрослых животных его подразделяют на красный и желтый, что обусловлено разной структурой содержимого мозга' в первом в большом количестве присутствуют эритроциты, во втором преобладают жировые клетки.
Красный костный мозг (medullaossiumrubra). Он располагается в губчатом веществе костей свода черепа, ребер, грудины, в телах позвонков в гребне подвздошной кости, а также в эпифизах трубчатых костей и пред.! ставлен миелоидной тканью, состоящей из трехмерной сети клеток ретикулярной ткани (textusreticularis), ретикулярных и коллагеновых волокон формирующих строму, а также клеток крови, находящихся на различных стадиях развития (рис. 8.1, см. также цв. вклейку).
Миелоидная ткань локализуется в костных полостях между костными перекладинами. Она образована сетью ретикулярных клеток, между которыми обнаруживают большое количество тонкостенных фенест-рированных синусоидных капилляров (vascapillaresinusoideum). Через стенки последних новообразованные клетки крови поступают в общий кровоток. В миелоидной ткани находится основная популяция стволовых кроветворных клеток (СКК), являющихся родоначальниками трех самостоятельных линий форменных элементов крови: эритроцитопо-этической, гранулоцитопоэтической и мегакариоцитарно-тромбоци-топоэтической. В ней проходят начальные стадии развития популяции Т- и В-лимфоцитов.
Среди гемопоэтических клеток красного костного мозга выделяют: стволовые и полустволовые клетки, морфологически сходные с малыми лимфоцитами и трудно идентифицируемые обычными гистологическими методами; властные формы (проэритробласты, промиело-циты, метамиелоциты, пролимфоциты, промоноциты, мегакари-областы, мегакариоциты); дифференцирующиеся и зрелые форменные элементы крови. Соотношение зрелых и незрелых форм в красном костном мозге и в периферической крови служит важным диагностическим показателем нормы или патологии. В норме в кровоток из красного костного мозга попадают только зрелые форменные элементы крови и некоторое количество клеток, мигрирующих в другие органы, например, в лимфоидные.
Гемопоэтические клетки, как правило, образуют островки, локализующиеся между синусоидными капиллярами. Эритробласты в процессе созревания формируют розетки вокруг макрофага, содержащего в цитоплазме железо, которое используется эритробластами для синтв' за гемоглобина. Другая функция макрофагов — поглощение выталкиваемых из нормоцитов ядер.
Клетки эритробластического ряда — проэритробласты (proerythro-blastus) характеризуются округлым или овальным ядром с мелким диффузным хроматином, крупным ядрышком и слегка базофильной цитоплазмой. Располагаются проэритробласты в очажке небольшими группами и после интенсивной пролиферации превращаются в более мелкие клетки с резко базофильной цитоплазмой — базофильные эРитробласты (erythroblastusbasophilicus), тоже интенсивно размножающиеся. По мере синтеза гемоглобина цитоплазма клеток начинает воспринимать кислые красители — клетки превращаются в полих матофильные эритробласты (etythtroblastuspolichromathophilicus) в paxпоследних ядрышко отсутствует, но они продолжают активно xi*' лиферировать. После дифференцировки и накопления гемоглоби°" клетки переходят в стадию оксифильных эритробластов (erythrobla^ acidophilicus), теряют способность к размножению, ядра в них пикн тизируются и элиминируются из клетки. Клетка превращается вначал" в ретикулоцит, а затем в зрелый эритроцит. Продолжительность жизн эритроцитов в периферической крови, например, у свиньи составчЯе! в среднем 70 дней, у крупного рогатого скота и овцы 50...60. В амоп/ ном веществе островков эритропоэза преобладают гликопротеиды ко личество которых уменьшается по мере созревания клеток и увеличе" ния их подвижности.
Между эритроидными островками встречаются дифференцирую.-щиеся клетки гранулоцитарного ряда (базофилы, эозинофилы, нейт-рофилы), а также группы жировых клеток. В островках миело- или гранулоцитопоэза в аморфном веществе преобладают протеогликаны количество которых уменьшается по мере созревания клеток. В процессе пролиферации и дифференцировки уменьшаются размеры миелоидных клеток, изменяется форма их ядер — от округлой до сегментированной, в цитоплазме накапливается специфическая зернистость. Общая продолжительность жизни нейтрофильных гранулоци-тов4...8 дней, эозинофилов 8... 12 дней, а лимфоцитов 10...15 дней.
Кровяные пластинки образуются в результате фрагментации цитоплазмы на отдельные участки особых гигантских полиплоидных клеток — мегакариоцитов, тесно контактирующих со стенкой синусоид-ных капилляров.
Наиболее трудно идентифицировать (наряду со стволовыми и полустволовыми предшественниками) костномозговые лимфоидные элементы (предшественники Т- и В-лимфоцитов и моноцитов), чаще встречающиеся вблизи капилляров. Наиболее интенсивное кроветворение отмечают вблизи эндоста, где концентрация стволовых клеток втрое выше, чем в центре костномозговой полости.
Желтый костный мозг (medullaossiumflava). Он находится в диафи-зах трубчатых костей и представлен преимущественно жировыми клетками, содержащими пигменты типа липохромов. Небольшое количество адипоцитов постоянно встречается и в красном костном мозге.
Тимус (зобная, или вилочковая, железа). В тимусе {thymus) происходит антигеннезависимая, генетически запрограммированная пролиферация и дифференцировка Т-лимфоцитов из Т-предшествеников (прекурсоров), мигрирующих из красного костного мозга. Тимус контролирует все иммунные реакции.
Орган появляется в эмбриогенезе достаточно рано. Источником его развития служит эпителий, прорастающий в виде трубок в подлее' щую мезенхиму из 3-го и 4-го жаберных карманов. Эпителиальна*
адка инфильтрируется лимфоцитами. Таким образом, в плане раз-за1СЛ я и тканевого строения, тимус представляет собой лимфоэпители-ВИТнЫЙ орган, относящийся к группе бранхиогенных желез. Эпители-
ная основа органа проявляет черты эндокринной железы особенно ^ко в период внутриутробной жизни.
Тимус покрыт соединительнотканной капсулой, продолжающейся перегородки, содержащие сосуды и разделяющие доли железы на не-В лно отграниченные дольки. В зависимости от вида животного коли-П°ство долей в тимусе варьирует: у жвачных и свиньи железа состоит из Ч!ух долей — грудной непарной и шейной парной; у лошади и собаки щейная часть тимуса развита слабо или вовсе отсутствует, а развита только грудная непарная часть.
Долька состоит из трехмерной сети отросчатых эпителиоретикуляр-ньгх клеток, образующих строму органа. В петлях сети располагаются лимфоциты (тимоциты). В каждой дольке выделяют корковое и мозговое вещество. Их соотношение может меняться в зависимости от функционального состояния иммунной системы. В корковом веществе дольки сконцентрировано большое количество лимфоцитов, плотно прилегающих друг к другу, что придает ему более темную окраску на гистологических срезах. Мозговое вещество выглядит более светлым из-за того, что в нем существенно меньше лимфоцитов и на их фюне выделяются ретикулоэпителиальные клетки и тимусные тельца, или тельца Гассаля (рис. 8.2).
В корковом веществе выделяют субкапсулярную зону, где находятся крупные лимфоидные клетки — лимфобласты, или предшественники Т-лимфоцитов, мигрирующие сюда из красного костного мозга. Под влиянием гемопоэтических факторов, выделяемых эпителиальными ретикулоцитами, лимфобласты активно пролиферируют и превращаются в Т-лимфоциты, часть из которых переходит во внутреннюю зону коры, где они продолжают активно размножаться, дифференцируются, приобретая один из маркеров Т-клеток (Т-киллер, Т-хелпер, Т-суп-рессор), затем зрелые клетки перемещаются в мозговое вещество.