Особенности зрения человека (стр. 2 из 3)

рии её зрительной части. Колбочки (их около 7 млн на сетчатку) концентрируются в централь-

ной её зоне, особенно высока плотность колбочек в центральной ямке (фовса).

Палочки отвечают за сумеречное зрение при низкой освещённости, которое имеет ма-

лую разрешающую способность (остроту) и преобладают у животных, ведущих ночной образ

жизни. Колбочки эффективно работают при достаточно ярком освещении и обеспечивают

цветное зрение, имеющее высокую остроту; соответственно их больше у животных, активных

преимущественно днём.

Оба типа фоторецепторов – это длинные, узкие клетки, представляющие собой высоко-

специализированные сенсоры нейроны, которые состоят из двух основных отделов: наружного

и внутреннего сегментов.

Наружный сегмент фоторецепторных клеток своим окончанием вдаётся в пигментный

слой сетчатки и, следовательно, он (по отношению к телу клетки) обращён кнаружи глаза.

Внутренний сегмент содержит ядро митохондрии, рибосомы, другие клеточные организ-

мы и характеризуется очень высокой метаболической активностью.

1.3 ЦЕНТРЫ ГОЛОВНОГО МОЗГА, АНАЛИЗИРУЮЩИЕ ВОСПРИЯТИЕ

Если внимательно присмотреться к строению сетчатки, то скоро можно увидеть, что от-

ростки отдельных нервных клеток – приемников (ганглиозных клеток) собираются вместе и об-

разуют толстый, состоящий из тысяч волокон «кабель». Он покидает дно глаза и уходит внутрь

мозга, неся в себе тысячи тончайших потоков зрительного возбуждения, направляющихся от

сетчатки глаза к головному мозгу; одновременно он включает в свой состав волокна, которые

имеют обратное направление и несут импульсы, идущие от головного мозга к сетчатке глаза.

Это зрительный нерв, он идёт по основанию мозга, встречается со зрительным нервом, выходя-

щим из другого глаза, и частично обменивается с ним волокнами. Теперь это уже зрительный

тракт. Он уходит в массу вещества мозга, миновав промежуточную станцию, расположенную

в межуточном мозге, волокна зрительного тракта расходятся красивым веером; теперь они на-

зываются зрительным сиянием. Волокна зрительного сияния направляются к своей конечной

станции – зрительной части коры больших полушарий; некоторые из них принимают сигналы,

возникающие в мозговой коре, и доносят их обратно до сетчатки.

Что же такое отдел коры больших полушарий? Это станция, куда приходят раздражения,

возникающие в чувствительном аппарате глаза, где возникают возбуждения, передающиеся на

ближайшие зоны мозговой коры. Они вызывают прослеживающие движения глазных яблок,

где, наконец, формируются зрительные образы, с такой чёткостью отражающие внешний мир.

Кора головного мозга состоит из шести сложных слоёв нервных клеток.

2. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ЗРЕНИЯ

2.1 Са І И ЗРИТЕЛЬНЫЙ КАСКАД

СаІ - сигнал для перехода фоторецепторной клетки из возбуждённого состояния в ис-

ходное темновое состояние.

Родопсин (приложение ), видимо, единственный компонент каскада родопсин -

трансдуцин - CGMP - фосфодиэстераза, чувствительный к действию СаІ . Механизмы

действия катиона на эффективность работы родопсина, однако, принципиально различны при

передаче зрительного сигнала и его выключения.

Передача зрительного сигнала. Получены данные о том, что повышение концентрации

СаІ в цитоплазме НСП (наружного сегмента палочки) сопровождается увеличением количества

активированного трансдуцина, образующегося в расчёте на одно и тоже количество фотовозбу-

ждённого родопсина. Механизм обнаруженного эффекта остаётся, однако, неустановленным. В

частности, неясно, действует ли СаІ на каталитическую активность фотовозбуждённого родоп-

сина (Rho*),

или он увеличивает квантовый выход реакции темновой родопсин Rho при

том, что усиление сигнала на стадии Rho трансдуцин остаётся неизменным. Видимо, эффект

хаотина направлен непосредственно на родопсин, а не опосредован каким – либо СаІ - связы-

вающим белками. Если это действительно так, то можно предположить, что зрительный родоп-

син позвоночных животных сам по себе обладает СаІ - связывающими свойствами.

Включение зрительного сигнала. Многочисленные данные говорят о возможности учас-

тия кальция в регуляции выключения зрительного каскада опять же на уровне родопсина. Одна-

ко, в этом случае действие катиона не является прямым: оно направлено на СаІ - связывающий

белок реноверин, а через него на активность родоксинкиназы – фермента, катализирующего фо-

сфорилирование родопсина и тем самым снижающего каталитическую эффективность зритель-

ного рецептора.

2.2 СаІ , РЕГУЛЯЦИЯ ЗРИТЕЛЬНОГО ОТВЕТА

Фосфорилирование рецепторов, сопряжённых с G – белками, под действием специфичес-

ких протеинкиназ снижает их чувствительность к внешним сигналам (такое снижение чувстви-

тельности обозначают термином «десенситизация»). Родопсин как типичный представитель со-

пряжённых с G – белками рецепторов, ведёт себя подобным же образом: его способность акти-

вировать трансдуцин (фоторецепторный G – белок) уменьшается по мере включения фосфатных

остатков в С – концевой фегмент молекулы фотовозбуждённого родопсина.

К настоящему времени получено большое количество данных о том, что активность ро-

допсинкиназы – фермента, катализирующего фосфорилирование фотовозбуждённого родопси-

на, регулируется СаІ - зависимым образом белком реноверином. При высокой концентрации

ионов кальция родопсинкиназа находится в комплексе с рековерином, который действует как

ингибитор фермента, при низких концентрациях катиона комплекс родопсинкиназа – рековерин

диссоциирует и игибирование снимается.

Рековерин, первоначальное наименование «р 26» (по величине его кажущейся молеку-

лярной массы, равной 26 К), был впервые обнаружен как фоторецепторный белок, способный

прочно связываться с родопсином, иммобилизованным (то есть прочно присоединённым) к не-

растворимому носителю. Первоначально полагали, что рековерин СаІ - зависимым образом

моделирует активность гуанилатциклазы, но поздее были получены данные, что мишенью для

него в НСП, скорее всего, служит родопсинкиназа.

К N – концу рековерина ковалентно присоединён остаток жирной миристиновой кисло-

ты, который благодаря своей гидрофобным придаёт белку способность взаимодействовать с фо-

торецепторными мембранами, гидрофобными по своей природе. Рековерин обладает тем заме-

чательным свойством, что in vitro в суспензии фоторецепторных мембран при отсутствии ионов

кальция он находится в растворимом состоянии, а в присутствии катиона переходит из раствора

на мембрану. Такое поведение рековерина обусловлено тем, что в бескальциевой среде его ми-

ристонированный N – конец спрятан в так называемом гидрофобном кармане белковой моле-

кулы. Связывание СаІ С рековерином изменяет его конформацию таким образом, что миристо-

илированный N – конец белка экспонируется наружу и, погружаясь в липидный бислат фоторе-

цепторной мембраны, заякоривает рековерин (приложение ). Этот механизм изменения рас-

пределения миристоилированного рековерина между двумя фазами (раствор ↔ мембрана) в

зависимости от присутствия ионов кальция получил название кальций – миристоильного пере-

ключателя (в оригинальной работе calcium – myristoy / switen). Остаётся неясным, однако, как

этот миристоильный переключатель работает (и работает ли он вообще) в условиях in vivo.

Складывается впечатление, что не только родопсин, который интегрирован в фоторецептор-

ную мембрану, но и другие компоненты зрительной молекулярной машины (приложение )

работают в слое цитоплазмы, прилегающим к поверхности дисков, вне зависимости от функ-

ционального состояния палочки. Если это действительно так, то и рековин оперирует в двух-

мерном пространстве этого слоя, не выходя из него. Но в зависимости от функционального сос-

тояния палочки и соответственно концентрации ионов кальция в цитоплазме НСП рековерин

может находиться в двух состояниях: либо в комплексе с родопсинкиназой, либо в свободном

виде, причём в первом случае активность родопсинкиназы подавлена, а во втором – фермент

активен и катализирует фосфорилирование родопсина.

К настоящему времени в клетках нервной системы, отличных от фоторецепторных кле-

ток, найдены родственные рековерину СаІ - связывающие белки, которые образуют семейство

рековерины. Функция этих белков, однако, остаётся неизвестной, хотя по аналогии с рековери-

ном можно предположить, что они участвуют в СаІ - зависимой регуляции фосфорилирования

пока не установленных внутриклеточных мишеней.

3. НЕКОТОРЫЕ НАРУШЕНИЯ ЗРЕНИЯ

3.1 БЛИЗОРУКОСТЬ

Близорукость (приложение ) – один из видов рефракции (оптического строения) гла-

за. В близоруком глазу задний главный фокус его преломляющей системы (то есть точка, в ко-

торой собираются прошедшие через неё параллельные лучи) лежит не на сетчатке, а впере-

ди неё, вследствие чего изображение на ней далёкого предмета, от каждой точки которого в глаз

попадает пучок параллельных лучей, оказывается неясным; поэтому близорукие плохо видят

вдаль.

Если предмет находится настолько близко, что расходящиеся пучки лучей, испускаемые

каждой его точкой, сходятся как раз на сетчатке, то предмет виден ясно; выраженное в санти-

метрах расстояние от глаза точки, имеющей (т.н. дальнейшая точка ясного зрения), определяет

степень близорукости. Для получения на сетчатке ясного изображения предмета, стоящего бли-