Математическое моделирование естествознания (стр. 6 из 8)
Для описания изменения калиевой проводимости
А. Ходжкиным и А. Хаксли была введена функция 
. Она интерпретировалась как вероятность открытия 
-ворот для калиевых каналов, т.е. как вероятность активации последних. Напомним, что по гипотезе А. Ходжкина и А. Хаксли инактивационные ворота для калиевых каналов отсутствуют. Авторы опытным путем подобрали линейное обыкновенное дифференциальное уравнение для и положили 
. Коэффициенты уравнения зависят только от мембранного потенциала 
. Коэффициент 
называется максимальной калиевой проводимостью.Относительно проводимости
для тока утечки А. Ходжкин и А. Хаксли предложили считать его постоянным: 
. В результате для описания процесса генерации потенциала действия была предложена система четырех уравнений, Первое из них -электрохимическое уравнение для баланса мембранных токов : 
. Напомним, что 
, 
, (4) 
, 
. (5)Второе и третье уравнения описывают соответственно процессы открытия
и закрытия 
-ворот для натриевых каналов. Наконец, четвертое уравнение отражает процесс открытия -ворот для калиевых каналов. Система уравнений Ходжкина -Хаксли имеет следующий вид: 
, (6) 
, (7) 
, (8) 
, (9)где, напомним,
, 
, 
. В (7) -(9) функции 
, 
, 
, 
, 
, 
положительны и непрерывны. Функции , , относятся к классу так называемых сигмоидных функций, т.е. они монотонны обладают следующими свойствами: 
, 
, 
при 
и 
, 
, 
при 
. В работах А. Ходжкина и А. Хаксли указан их конкретный вид. Функции весьма сложно устроены. Реально система уравнений допускает только численное исследование. Ограничимся рядом замечаний на качественном уровне, иллюстрирующих впечатления от численного исследования. Входящие в систему (6) -(9) функции подобраны так, что выполнен ряд свойств. Она имеет устойчивое состояние равновесия 
, где 
, 
-положительны. Пусть 
, 
, 
, 
. Если значение 
не слишком велико, то в силу устойчивости состояния равновесия с течением времени 
. Существует такое пороговое значение 
, что при 
решения системы ведут себя по другому. Первоначально 
убывает. Однако начинает расти величина 
. Слагаемое 
уравнении (6) положительно, т.к. 
, а близко к нулю. В результате производная V¢(t) становится положительной. Мембранный потенциал начинает расти (момент начала генерации спайка). Вместе с ним растет и величина , что приводит к дальнейшему увеличению V¢(t) и ускорению роста . Однако, чуть позже начинает уменьшаться величина 
. Это замедляет рост , тем более, что уменьшается разность 
. Одновременно растет величина 
. Соответствующее слагаемое 
в уравнении (6) отрицательно, т.к. 
и 
. Существует момент времени 
, гдеV¢(tm)=0. Это точка максимума потенциала действия. Значение мембранного потенциала 
относительно близко к 
. После прохождения точки максимума значение производной V¢(t) определяется значением слагаемого и становится отрицательным. Скорость убывания мембранного потенциала на нисходящем участке спайка меньше по абсолютной величине, чем скорость роста на восходящем участке. Нисходящий участок продолжительнее восходящего. В дальнейшем значение становится отрицательным, а после этого . Величины , , также стремятся к своим равновесным значениям. Процесс генерации спайка закончен.Особо подчеркнем значимость факта, что система (6) -(7) обладает пороговыми свойствами. Существует такое критическое значение
мембранного потенциала, что при начальном отклонении мембранного потенциала 
с течением времени значение . Если же , то через некоторое время (его называют скрытым, или латентным периодом) генерируется спайк. Модель адекватно отражает пороговые свойства реального аксона. Если воздействовать на мембрану кратковременным толчком деполяризующего тока (отклоняющего мембранный потенциал в положительном направлении), то после слабого воздействия мембранный потенциал возвращается в равновесное состояние. Вследствие достаточно сильного воздействия спустя латентный период генерируется спайк.