Это дает нам основание считать, что первый из этих процессов является основой микроэволюции, в то время как второй, обеспечивая скачкообразные изменения фенотипа, соответствует понятию макроэволюции. Разница между этими двумя процессами именно в механизме протекания, а не в конечном результате. Так V-область может иметь размеры достаточные для весьма продолжительных и эффективных изменений. Примером может служить эволюция зубов и конечностей у лошади или хобота у слона. Подобная эволюция обычно называется направленной [11, 12]. В нашей классификации это соответствует микроэволюционному процессу, хотя и приводит к значительным изменениям.
Традиционная интерпретация большое место отводит эволюционным изменениям в ответ на изменения внешней среды [2, 11]. Пример – индустриальный меланизм березовой пяденицы. В дупликационной модели скачкообразные эволюционные изменения являются следствием достижения одной или несколькими виртуальными популяциями новой V-области. Такое достижение происходит случайно и независимо от внешней среды, которая только в этом случае производит выбор между старым и новым вариантами.
До сих пор мы акцентировали внимание на отличиях дупликационной модели эволюции от ее традиционного толкования. Теперь рассмотрим их общие моменты. Как известно, любая эволюционная гипотеза базируется на двух основных положениях – постулируемом механизме изменчивости и отношении к естественному отбору. В рассмотренной нами дупликационной модели первое положение полностью соответствует традиционным представлениям. Мелкие случайные отклонения в обоих случаях являются основным механизмом изменчивости. Более того, дупликационная модель даже меньше, чем традиционная гипотеза нуждается в каких-либо экзотических механизмах изменчивости для объяснения существующего многообразия жизни.
Что касается отношения к естественному отбору, то здесь дело обстоит сложнее. Без сомнения скрытая и, заметим, основная фаза эволюционного процесса – блуждание виртуальных популяций, происходит без участия естественного отбора, который однако вступает в действие при их фенотипическом проявлении. Выбор между новой фенотипической формой и ее старым вариантом принадлежит исключительно естественному отбору. Более того, имеются предположения, что сама дупликация связана с естественным отбором [5].
Скачкообразное появление новых форм сближает дупликационную модель с сальтационистскими представлениями. Однако предлагаемый генетический механизм их образования, сходный с традиционной концепцией, позволяет обойти наиболее уязвимое место сальтационизма – вероятность выживания этих новых форм.
Исходя из сказанного, дупликационную модель, в том виде, как она здесь представлена, нужно понимать как объединение традиционной эволюционной теории и сальтационистских концепций.
Автор выражает благодарность канд. биол. наук Б.А. Калабушкину за обсуждение и редакцию рукописи.
Список литературы
Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир, 1978, 349 с.
Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974, 460 с.
Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука 1983, 276 с.
Галл Я.М. Истоки эволюционной экологии: конкуренция, естественный отбор, видообразование. // Природа 1985, № 11, с. 67
Оно С. Генетические основы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 1973, 227 с.
Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983, 276 с.
Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1986, 398 с.
Бейссон Ж. Генетика. М.: Атомиздат, 1976, 126 с.
Ohta T. Kimura M. A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a finite populations // Genet. Res. 1973 Vol. 22. P. 201-204
Ohta T. Kimura M. Simulation studies on electrophoretically detectable genetic variability in a finite populations // Genet. 1974, Vol. 76. P. 615-824
Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир, 1980, 407 с.
Дубинин Н.П. Новое в современной генетике. М.: Наука, 1986, 220 с.