Одно из решений этой задачи может быть найдено с позиций ЭСС, и основы его были заложены еще Фишером (15). Допустим, что в некой популяции на каждого самца приходится по 100 самок и что репродуктивная эффективность каждого самца в 100 раз выше ожидаемой репродуктивной эффективности самки. В таком случае родительская особь, все потомки fi которой мужского пола, оставит в 100 раз больше потомков F2, чем особь, все потомки fj которой были бы женского пола. Поэтому сдвиг соотношения в пользу «дочерей» не представляет собой ЭСС; в точности то же самое можно сказать и о сдвиге его в пользу «сыновей». Только в том случае, если соотношение полов равно 1:1, ожидаемая эффективность для «сыновей» и «дочерей» будет одинакова. Следовательно, такое соотношение и соответствует ЭСС.
В сущности, это предполагает, что продуцирование «сыновей» и «дочерей» обходится примерно одинаково. Допустим, например, что продуцирование «сыновей» обходится дороже (скажем, вдвое), потому что они крупнее «дочерей». При соотношении полов 1 : 1 «сын» производит столько же потомков, сколько «дочь», но, поскольку «сыновья» обходятся дороже, это невыгодное предприятие, так как при этом снижается общее число потомков, которое может оставить одна родительская особь. Поэтому родительским особям выгодно затрачивать свои ресурсы на продуцирование «дочерей». В результате возникает известный перекос в пользу самок, однако по мере его возрастания ожидаемый репродуктивный успех «сыновей» повышается. Равновесие достигается в том случае, если родительские особи вкладывают равное количество ресурсов в продуцирование потомков того и другого пола, а не тогда, когда они производят их в равном числе. Поэтому в тех случаях, когда затраты на продуцирование самок и самцов различаются, следует ожидать отклонения от соотношения полов 1:1. Меткаф (30) обнаружил, что у Pollstermetrlcus(перепончатокрылые), у которого самки имеют мелкие, а самцы — крупные размеры, соотношение полов сдвинуто в пользу самок, тогда как у близкородственного вида P. variatusсамцы и самки имеют одинаковые размеры и соотношение между ними составляет 1:1. Следует напомнить, однако, что у перепончатокрылых самки могут регулировать пол своих потомков (см. разд. 3.6). У большинства видов соотношение полов определяется половыми хромосомами, и, по всей вероятности, механизм мейоза будет удерживать это соотношение на уровне 1 : 1 даже при наличии полового диморфизма по общим размерам. Таким образом, в этом случае генетические сдерживающие механизмы перевешивают другие силы отбора (см., однако, Т. Н. Glutton-Brock, Nature, 298, 11—13, 1982).
4. Половой отбор. Поскольку самцы продуцируют более мелкие, а поэтому более многочисленные гаметы, чем самки, и поскольку соотношение полов в норме составляет 1:1, между самцами часто наблюдается конкуренция за самок. Давление отбора, направленное на повышение способности самцов «добыть» себе самку, очень сильное, так как плата за поражение очень высока. Такого рода отбор известен под названием полового отбора и был впервые описан Чарлзом Дарвином. Он может действовать, благоприятствуя способности одного пола (обычно, но не всегда мужского) непосредственно конкурировать за обладание другим полом и(или) способности одного пола привлекать другой. Примеры можно найти у Кребса и Девиса (23). Эти авторы указывают, что интенсивность полового отбора зависит от степени конкуренции за брачных партнеров, которая в свою очередь зависит от: а) величины вклада обоих видов в создание потомков (то есть чем меньший вклад вносит один пол в потомков, тем сильнее конкуренция между представителями этого пола за брачных партнеров; обычно это означает, что самцы конкурируют за самок, однако не всегда, как показывает пример колюшки); б) отношения самцов к самкам, одновременно доступным для спаривания (если число последних уменьшается, например, вследствие несинхронного размножения, то конкуренция усиливается).
Аспект полового отбора, который особенно заинтересовал Дарвина и который с тех пор оставался в центре внимания,— это эволюция чрезвычайно сложных демонстраций и украшений подобно хвосту павлина. Такие украшения могут оказаться в известной степени неблагоприятными для своих владельцев, так как их образование, поддержание и демонстрация требуют затраты ресурсов, а между тем они возникают в процессе эволюции довольно часто, принимая иногда фантастические формы. Почему это происходит? До сих пор общепринятого или приемлемого объяснения не найдено, если не считать одного, впервые высказанного опять-таки Фишером (15) и, во всяком случае, правдоподобного. Фишер полагает, что украшения могут сохраняться отбором просто потому, что они привлекают самок. Если в данной полигамной популяции большинство самок отдают предпочтение самцам, имеющим определенное украшение, то мутация, детерминирующая отсутствие этого украшения, не сможет закрепиться в популяции, так как мутантные самцы будут неприемлемы в качестве брачных партнеров, даже если у «сыновей», которых они могут произвести, перспективы на выживание лучше, чем у «сыновей», имеющих украшения. Таким образом, после возникновения украшений у самцов и приверженности к ним у самок эволюция этих украшений протекала как самоусиливающийся процесс. Но в таком случае возникает критический вопрос: как возникли эти украшения? На этот вопрос можно ответить по-разному. Один из ответов состоит в том, что первоначально данное украшение было коррелировано с другими признаками и эффектами, которые способствовали продуцированию потомков и выживанию. Поэтому самки, выбиравшие брачных партнеров с украшениями, обеспечивали большую приспособленность собственным генам. Только после того, как украшение стало более выраженным в результате самоусиления, эта корреляция распалась. Конечно, это всего лишь гипотеза, которую трудно проверить, после того как вступил в действие самоусиливающийся половой отбор.
3.8. «Эгоистичная» ДНК и гены в организмах.
На протяжении всей этой главы различие между эгоистичным организмом и эгоистичным геном оставалось неясным, как это обычно и бывает в адаптационистской программе. В чем же это различие? И как велико его значение? Два этих подхода можно грубо сформулировать следующим образом:
1. Согласно теории эгоистичного гена, отдельные фенотипи-ческие (организменные) признаки возникли в процессе эволюции, потому что они помогают генам реплицироваться.
2. Согласно теории эгоистичного организма, гены, которые становятся наиболее обычными в данной популяции, достигают этого, потому что они способствуют выживанию и размножению организмов.
Поскольку гены «используют» организмы для того, чтобы реплицироваться, и поскольку организмы находятся под контролем генов, эти две точки зрения обычно сводятся к альтернативным способам рассмотрения одного и того же явления. Ген, который действовал за счет других генов данного организма, а следовательно, за счет выживания и размножения этого организма как целого, не мог бы распространяться достаточно эффективно. Это подразумевает, что на уровне организма, по всей вероятности, существует отбор на интеграцию и сотрудничество между генами. Вместе с тем теория эгоистичного гена предсказывает, что гены, которые нейтральны в отношении выживания и плодовитости организмов, могут распространяться. Например, наличие больших количеств нефункциональной ДНК (см. разд. 2.2.3) можно было бы объяснить именно таким образом. Доукинс (12) высказал предположение, что эта избыточная (эту ДНК иногда называют «сорной») ДНК подобна «паразиту... или безвредному, но бесполезному пассажиру, «голосующему» на дороге, с тем чтобы пристроиться на машины выживания, созданные другой ДНК». Главный вопрос здесь состоит, однако, в том, насколько нейтральны отдельные гены и их эффекты и насколько они должны быть нейтральными, чтобы, входя в состав организма, избежать проверки со стороны отбора. Является ли, например, стоимость репликации и несения так называемой сорной ДНК недостаточной, для того чтобы оказывать влияние на выживание и плодовитость носителя? Действительно ли она лишена какой-бы то ни было функции или мы просто до сих пор не сумели эту функцию обнаружить? Некоторые из этих вопросов живо обсуждаются в ряде статей, опубликованных в журнале Nature в 1980 г. (см. 284, 601—607; 285, 617—620; 285, 645—648).
Поскольку гены объединены в организмах, нетрудно понять, почему они должны сотрудничать друг с другом; однако теория эгоистичного гена ставит и другой вопрос: почему организмы? Почему, спрашивает Доукинс (13) в заключительной главе своей книги «Расширенные границы фенотипа», гены собираются в ге-номы, а клетки — в многоклеточные тела? Ответить на это в общей форме несложно: гены, входящие в группы, передаются более эффективно, чем гены, которые в них не входят, однако объяснить причины этого более детально не так просто, и адаптационистской программе следует теперь ими заняться. Кроме того, если интеграция, кооперация и коадаптация так важны, то почему они не привели к чему-то большему, чем сцепление генов? Почему, — и здесь мы вновь возвращаемся к разд. 3.7,— механизмы, связанные с половым размножением, которые в такой же степени склонны разрушать благоприятные сочетания генов, как и создавать их, получили возможность сохраниться? Почему, говоря словами Тренера (41), геном не застывает? Это трудные, но тем не менее важные и глубокие вопросы, к которым адаптационистская программа только начинает приступать.