Обозревая все множество растительных форм, мы открываем, что все они построены на основании двух главных принципов, именно – принципа повторительности и принципа приспособляемости.
Первый заключается в том, что в каждом растении одни и те же члены действительно повторяются. Это касается как самых простых, элементарных членов, так и самых сложных. Прежде всего мы видим повторительность самых клеток: все растение состоит из клеток.
Затем повторительность тканей: мы встречаем одни и те же ткани повсюду, и в корне, и в стебле, и в листе и т.д. То же замечается и касательно сложнейших членов междоузлия, узла, листа.
Приспособляемость заключается в модификации повторяющихся членов с целью приспособления к физиологическим отправлениям и к окружающим условиям. Комбинации этих двух принципов и определяет то, что названо метаморфозом.
Таким образом, метаморфоз растений есть повторительность членов данного порядка, изменяющихся на основании принципа приспособляемости. Изучение морфологии и установление как общих всем растениям правил в общей морфологии, так и частных правил, относящихся к разного порядка группам растительного царства в частной или специальной морфологии, производится помощью следующих способов:
1) сравнение готовых разноименных членов одного и того же и разных растений по наружному и внутреннему их строению;
2) история развития или эмбриология,
3) изучение отклоняющихся от нормы или уродливых форм (тератология растений).
Метаморфозами называют наследственно закрепленные видоизменения органов, связанные со сменой их основных функций. Метаморфозы вегетативных органов растений необычайно разнообразны.
Метаморфозы побега
Побег является самым изменчивым органом растения. Для него характерны такие свойства как:
многофункциональность;
лабильность поведения;
пластичность.
Уже в первом приближении побеги делятся на два типа:
1) вегетативные
2) генеративные.
Наблюдается отчетливая смена форм роста и функций побега в процессе его биологического развития. Например:
- захват новой площади (плеть или корневище);
- усиленное питание (розеточная стадия);
- образование цветов и плодов (генеративная стадия).
Рассмотрим основные типы специализированных и метаморфизированных органов побегового происхождения.
У многих ампельных растений первоначально весь побег надземный. Он несет и чешуевидные и зеленые розеточные листья. В дальнейшем листья отмирают, а стеблевая часть втягивается в почву, там утолщается за счет отложения запасных веществ и превращается в корневище.
Таким образом, в структуре побега можно различить две фазы: надземную и подземную. В ходе онтогенеза побег претерпевает действительное превращение, метаморфоз в буквальном смысле. Такие корневища называют погружающимися или эпигеогенными – надземнорожденными. Такая картина наблюдается при формировании корневищ: манжетки, гравилата, земляники, медуницы и других.
У других растений корневище начинает фазу роста из почки, находящейся под землей. Такие корневища изначально подземного происхождения называются гипогеогенными. Наблюдаются у очень многих многолетних трав и кустарников: пырей, вороний глаз, купена, вероника длиннолистная и другие.
В этом случае корневища тонки и служат больше для вегетативного размножения.
Метаморфозами побегов являются также столоны и клубни.
Клубни – утолщения подземного побега как у картофеля, топинамбура. Клубневые утолщения начинают развиваться на концах столонов. Столоны недолговечны и разрушаются обычно в течение вегетационного периода, этим они и отличаются от корневищ.
Листья на клубне очень рано опадают, но оставляют рубцы, в виде так называемых глазков клубня. В каждом глазке находится по 2–3 пазушных почки, из которых прорастает только одна. Почки при благоприятных условиях легко прорастают, питаясь запасными веществами клубня и вырастают в самостоятельное растение.
Таким образом, третья ведущая функция побегов – вегетативное возобновление и размножение.
Некоторые виды растений образуют весьма своеобразные листовые клубни (например, тонколистный сердечник). Это видоизмененные листовые пластинки, сидящие на черешках корневищ. Эти листовые клубни имеют лопасти, перистое жилкование и даже ткань мезофилма, но бесхлорофильны и приспособлены для откладывания запасного крахмала.
Метаморфозы стеблей и листьев наиболее сильно проявляются в суккулентных растениях.
Суккулентами называют растения, имеющие сочные, мясистые листья или стебли, которые служат своеобразными резервуарами для запасания влаги. Эту влагу суккуленты очень бережно и экономно расходуют на протяжении засушливого периода. Суккуленты разделяются на две большие группы:
Стеблевые суккуленты – имеют мясистые стебли, листья же, как правило, превратились в колючки (для уменьшения транспирации). В качестве примеров стеблевых суккулентов можно назвать всем известные американские кактусы и очень похожие на них африканские молочаи.
Листовые суккуленты – имеют толстые, мясистые листья. К ним относятся толстянковые: очиток, золотой корень; лилейные, амариллисовые, агавы, алоэ, гастерии, гавортии.
У многих растений наблюдается большое разнообразие шипов и колючек, которые, к тому же, имеют разное происхождение. Например, у кактусов и барбарисов колючки представляют собой видоизмененные листья. Обычно такие колючки предназначены, в первую очередь, для уменьшения транспирации, защитная же функция в большинстве случаев является второстепенной.
Другие растения имеют колючки побегового происхождения – это видоизмененные укороченные побеги. Нередко они начинают развиваться как нормальные облиственные побеги, а затем одревесневают и утрачивают листья.
Дальнейший шаг в недоразвитии листьев и передачи их функций зеленым стеблям приводит к формированию таких метаморфизированных органов, как филлокладии и кладодии.
Филлокладии (греч. филлон – лист, кладос – ветвь) – это плоские листоподобные стебли и даже целые побеги. Наиболее изестным примером растений, имеющих метаморфозы подобного рода, являются иглицы (Ruscus). Весьма интересно, что на листоподобных побегах иглицы развиваются чешуевидные листья и соцветия, чего никогда не бывает на нормальных листьях. Кроме того, филлокладии как и листья имеют ограниченный рост.
Кладодиями же называют уплощенные стебли, которые в отличие от филлокладиев, сохранили способность к длительному росту. Это достаточно редкие видоизменения и встречаются, например, у австралийских мюленбекий.
У многих лазящих растений (горохи, чины, тыквы и пр.) наблюдается видоизменение листьев в усики, которые обладают способностью закручиваться вокруг опоры. Стебель у таких растений обычно тонкий и слабый, неспособный сохранять вертикальное положение.
Стелющиеся растения (земляника, костяника и др.) формируют особый тип побегов, служащих для вегетативного размножения, такие как плети и столоны. Их относят к категории надземно-ползучих растений.
Таким образом, морфологические особенности ампельных растений сводятся, прежде всего, к определенной форме побегов (свисающие, плетистые).
Одной из отличительных особенностей высших растений можно считать расчленение их тела на органы. Все органы растения условно подразделяются на две группы: органы, служащие для поддержания индивидуальной жизни, называются вегетативными, а органы, обеспечивающие сохранение вида в потомстве – генеративными. К вегетативным органам высших растений относят корень, стебель и лист, к генеративным – цветок, плод и семя.
Морфология побега
Совокупность стебля, листьев и почек называется побегом.
Применительно к древесным растениям одревесневший главный стебель называют стволом, однолетние окончания ветвей называют побегом, а вегетативные образования старше одного года ветвями (старые толстые ветви называют сучьями). Крона дерева представляет собой систему побегов, ветвей и сучьев.
Места прикрепления листьев к стеблю называют узлами, а участки между узлами – междоузлиями. Угол между листом и находящимся выше междоузлием называют пазухой листа, или листовой пазухой:
По степени развития междоузлий различают удлиненные и укороченные побеги. На удлиненных побегах отдельные листья располагаются на более или менее значительном расстоянии друг от друга; на укороченных побегах группы листьев располагаются близко друг к другу, боковые почки часто отсутствуют, а сам побег короткий и часто имеет множество листовых рубцов:
Укороченный побег может заканчиваться колючкой. Нередко укороченный побег целиком превращается в колючку.
У некоторых видов на побегах и сучьях имеются колючки, другие же виды вооружены шипами.
Колючка – это сильно редуцированный побег или видоизмененный лист, а иногда только часть листа, например прилистники.
Какого бы происхождения колючка ни была, она всегда имеет связь с древесиной побега и сдирается обычно вместе с куском древесины. Колючки могут быть простые и двух-, трёх- и даже пятираздельные. Если колючка возникает в пазухе листа, то это видоизменение побега (боярышник), если, наоборот, в пазухе колючки находится почка или побег, то это видоизменённый лист (барбарис).
Шип представляет собой колючее образование, не связанное с древесиной, это гипертрофированный волосок, легко сдирающийся вместе с кожицей:
На побегах всегда, а на ветвях часто, имеются чечевички, т.е. бородавчатые и пятнистые образования, служащие для снабжения воздухом тканей древесины:
Некоторые виды растений имеют приспособления для лазания – усики и прицепки. Это нитевидные или цилиндрические образования, иногда с ясно заметными бородавчатыми присосками. Это видоизмененные побеги или его части (например, лист), реагирующие на раздражение от прикосновения или на затенение.