К внешним факторам относятся специальные раздражители, которые получили название "ключевых стимулов".
К настоящему времени изучено большое количество ключевых стимулов у многих видов животных. Как оказалась, в этой роли могут выступать сигналы любой модальности: цвета, запахи, звуки, зрительные формы, движения и т. п. В естественных условиях обычно действуют несколько признаков, объединяясь в "пусковую ситуацию".
Вот несколько примеров.
В брачный период ярко окрашенное брюшко самца колюшки - ключевой стимул. Демонстрируя его, он отпугивает от гнезда соперников-самцов и, напротив, привлекает самку.
В ходе исследований было открыто интересное явление действия сверхстимулов, или сверхоптимальных стимулов.
Например, самец бабочки-бархатницы особенно охотно преследует предметы, которые имеют более темную окраску, чем натуральный цвет самки и в 3 - 4 раза превосходят ее размеры.
Сверхстимулы часто служат животным в естественных условиях. Примеры - огромные "глаза" на крыльях некоторых бабочек, отпугивающие пернатых хищников, или большой раскрытый клюв кукушонка, который заставляет певчую птичку кормить его более охотно, чем собственных птенцов.
К внутренним факторам относится эндогенная стимуляция центров инстинктивных действий, которая приводит к понижению порога их возбуждения.
Очень показательны в этом отношении факты расширения спектра раздражителей, вызывающих инстинктивные действия и особенно факты спонтанного возникновения последних.
В настоящее время значительно изменились взгляды и на важный, давно дискутируемый вопрос о соотношении инстинкта и научения.
Раньше формы поведения, основанные на инстинкте и на научении, противопоставлялись. Считалось, что инстинктные действия жестко запрограммированы, и животное способно к их реализации без всякой индивидуальной "доводки".
Согласно современным данным это далеко не так. Показано, что многие инстинктивные действия должны пройти период становления и тренировки в ходе индивидуального развития животного. Такая форма получила название облигатного (т. е. обязательного) научения.
Так, хотя клевательные движения цыпленка появляются сразу после вылупления, их точность невелика.
Гораздо большую пластичность поведения обеспечивает факультативное научение. Этим термином обозначается процесс освоения новых, сугубо индивидуальных, форм поведения.
Если при облигатном научении все особи вида совершенствуются в одних и тех же (видеотипичных) действиях, то при факультативном научении они овладевают индивидуально-особенными формами поведения, приспосабливающими их к конкретным условиям существования индивида.
Широко известными примерами могут служить любые полезные привычки домашних животных или цирковая дрессировка животных
Описаны случаи передачи нового, "изобретенного" каким-нибудь животным способа поведения другим особям популяции, а затем и последующим поколениям. Это явление получило название поведенческой традиции. От видотипичного поведения действия "по традиции" отличаются тем, что присущи не всем особям вида, а только тем, которые живут на общей ограниченной территории.
Например, на одном из японских островов молодая обезьяна нашла способ "посолить" пищу - сладкий картофель, обмакнув ее в морскую воду. Это действие быстро распространилось среди всех обезьян острова, причем первыми его переняли молодые обезьяны и последними - старые обезьяны и вожак.
По существу, всякое действие животных представляет собой сложное переплетение видотипичных и приобретенных элементов поведения.
Дело в том, что каждый поведенческий акт состоит из двух основных фаз: поисковой (или подготовительной) и завершающей.
Первая фаза обычно начинается с эндогенной активации и проявляется в общем беспокойстве и поисковых действиях животного - ненаправленных локомоциях, обследовании обстановки и т. п. Обычно в результате такой активности происходит встреча животного с ключевыми стимулами, которые включают собственно инстинктивное действие, а чаще целую цепь таких действий.
Например, пищевое поведение хищника начинается с хаотичного бега и обследования территории.
Важнейший найденный факт состоит в том, что наибольшей пластичностью поведение обладает в поисковой фазе. Именно здесь животное находит и осваивает новые способы поведения. Напротив, чем ближе к завершающей фазе, тем более стереотипными становятся движения; в самой завершающей фазе они приобретают те свойства стереотипности и принудительности, о которых шла речь выше.
"Удельный вес" поисковой и завершающей фаз в различных поведенческих актах может быть различным даже у одного и того же животного. Но общее правило состоит в том, что чем выше психическая организация животного, тем более развернута и продолжительна поисковая фаза, тем более богатый и разнообразный индивидуальный опыт животное может приобрести.
Очень важно отметить, что такой опыт часто накапливается впрок.
Все сказанное до сих пор об инстинктах животных важно для понимания биологической предыстории специфически человеческих форм поведения. К ним относятся прежде всего язык и общение животных, а также использование ими орудий.
Язык животных представляет собой сложные системы сигнализации. С помощью сигналов очень разных модальностей - звуков, движений, поз, запахов, цветов и др.- животные передают друг другу информацию о биологически значимых событиях и состояниях. Это сигналы тревоги, опасности, угрозы, покорности, "ухаживания" и многие другие.
Важнейшее отличие языка животных от языка человека состоит в отсутствии у него семантической функции. Это значит, что элементы языка животных не обозначают внешние предметы сами по себе, их абстрактные свойства и отношения. Они всегда связаны с конкретной биологической ситуацией и служат конкретным биологическим целям. Многие сигналы, выражая эмоциональные состояния животного, действуют по механизму эмоционального заражения.
Так, сигнал тревоги, который издает один из членов птичьей стаи, передает его возбуждение - тревогу - остальным членам стаи, что и заставляет их подняться в воздух.
Аналогичным образом действует химическая сигнализация опасности у пчел. Пчела, которая жалит врага, выделяет особое пахучее вещество; это вещество приводит в агрессивное состояние других пчел, которые устремляются к неприятелю и тоже его жалят. В результате интенсивность химического сигнала лавинообразно растет, а вместе с ним растет и количество нападающих пчел.
Другим отличием языка животных является его генетическая фиксированностъ. В результате он представляет собой закрытую систему, которая содержит ограниченный набор сигналов, хотя количество сигналов может быть довольно большим. Так, например, у кур расшифровано около 20 различных сигналов, у человекообразных обезьян - до 90.
Можно вполне сказать, что каждая особь в животном мире от рождения знает язык своего вида. Знание же языка человеком формируется прижизненно, в ходе общения его с другими людьми.
В отличие от языка животных язык человека - открытая система: он непрерывно развивается, обогащаясь новыми понятиями и структурами.
Генетическая фиксированность языка животных выражается, в частности, в том, что его элементы - это ключевые стимулы, которые включают или тормозят соответствующие инстинктивные действия.
Так, в период вскармливания птенцов многие птицы решительно нападают на любое не слишком большое подвижное существо, которое оказывается вблизи гнезда (такими бывают, в частности, мелкие хищники, питающиеся птенцами). Возник вопрос, почему же они не трогают собственных птенцов? Оказалось, что птенцов охраняет их собственный писк. Это сигналы, которые тормозят агрессию их родителей и возбуждают родительское поведение.
В одном опыте в гнездо птицы на нитке спускали чучело птенца - и птица яростно его атаковала. Но стоило включить звукозапись писка птенца, как атака резко затормаживалась.
Приведенные общие положения относительно языка животных хорошо иллюстрируются на богатом материале языка поз и телодвижений.
Широкую известность приобрели описания "поз подчинения", с помощью которых более слабое животное останавливает агрессивные действия противника. Они особенно развиты среди хищных животных, способных нанести друг другу серьезные увечья.
Общение с помощью языка поз и движений может принимать форму ритуалов.
Ритуалы у животных - это сложный набор инстинктивных действий, которые потеряли свою первоначальную функцию и вошли в другую сферу жизнедеятельности в качестве сигналов или символов. Так, ритуал "приветствия" у волков, включает толчки мордой в угол рта.
Особенно сложные формы общения наблюдаются у животных, живущих в сообществах. Жизнь стадами, стаями, семьями широко распространена в животном мире.
Характерная черта многих сообществ животных - иерархия его членов. Каждая особь обычно знает, кто сильнее и кто слабее ее. Иерархия устанавливается и поддерживается с помощью разнообразных актов общения - мелких стычек, ритуалов, турниров и пр. Более сильные особи получают преимущества в распределении пищи, выборе брачных партнеров.
В некоторых сообществах наблюдается четкое распределение функций между особями; основой служат половые, возрастные, ранговые признаки.
Распределение функций цаиболее отчетливо представлено в репродуктивной сфере.
Выделим главное: что отличает групповое поведение животных от общественной жизни человека? - это подчиненность ее исключительно биологическим целям, законам и механизмам.
Групповое поведение животных закреплялось естественным отбором; фиксировались только те его формы, которые обеспечивали лучшее решение прямых биологических задач - питания, самосохранения и размножения.