1. Афферентный синтез как специфический механизм функциональной системы. Представление об афферентном синтезе как о необходимой и универсальной стадии при формировании любого условного рефлекса или поведенческого акта складывалось на постепенно и главным образом на основе оценки относительной роли условного стимула и формирования условной реакции. Внешний раздражитель, поступая в форме возбуждения в центральную нервную систему, распространяется отнюдь не линейно. Он вступает в тонкие взаимодействия с другими афферентными возбуждениями, имеющими другой функциональный смысл, и только в зависимости от синтеза всех этих афферентаций создаются условия для формирования целенаправленного действия. Физиологический смысл любого из внешних и внутренних раздражений состоит в том, что оно может иметь или пусковой характер, т.е. являться истинным стимулом для появления какой-либо реакции, или оно может быть своеобразным фактором, подготавливающим интегрированную реакцию, которая пребывает в скрытом виде и пока не выявляется. Возможна такая ситуация, что конечный условный эффект (например, в экспериментах по выработке пищевого рефлекса) есть результат действия не только условного стимула. Возбуждения от определенного условного стимула могут вступать в синтетическое единство с теми предпусковыми возбуждениями, которые были подготовлены совокупностью предшествовавших раздражений. Предпусковые возбуждения хотя сами и не вызывают условной реакции, но определяют ее форму и объем выявления. Эту скрытую систему возбуждений, подготовленную различными предшествующими условиями, называют «предпусковой интеграцией», т.е. системой, способной сформировать реакцию, как только подействует соответствующий пусковой стимул.
Предпусковая интеграция, являясь важным механизмом в целостной деятельности мозга, определяет собой вариабельность и динамичность функциональной системы. Благодаря предпусковой нтеграции устанавливается относительная зависимость между условным раздражителем и ответной реакцией на него. Функциональная система становится вариабельной и линамичной не только в рецепторной части (в отношении набора и состава афферентных раздражений), но и в эффектороной части, в части моторных разрядов центральной интеграции.
Выделяют четыре формы, или фрагмента афферентаций, из которых складывается стадия афферентного синтеза.
Доминирующая мотивация. Она составляет необходимый компонент любого поведенческого акта, поскольку он всегда направлен на создание для организма, исходя их данного его состояния, достаточно благоприятных условий существования. Поведенческий акт всегда удовлетворяет какую-то потребность организма. Насколько важно участие в афферентном синтезе мотивационных возбуждений, можно видеть из того, что условный пищевой раздражитель не сможет вызвать условнорефлекторного эффекта, если животное хорошо накормлено, т.е. у него отсутствует восходящее активизирующее возбуждение от гипоталамуса, формирующее на уровне коры головного мозга своеобразную и всегда избирательную систему возбуждений.
Мотивационное возбуждение играет особенно важную роль в формировании стадии афферентного синтеза, поскольку вообще трудно представить себе какой-либо поведенческий акт без соответствующих предпосылок типа побуждения. При этом практически любая внешняя информация, попадающая в центральную нервную систему, неизбежно сопоставляется и оценивается на весах доминирующей в данный момент мотивации, которая является как бы фильтром, отбирающим нужное и отбрасывающим ненужное, вернее, неадекватное для исходной мотивационной установки. Таким образом, говоря о мотивации как о фрагменте афферентного синтеза, необходимо помнить, что она играет преимущественную роль в подборе информации, необходимой для выработки решения к действию и получения соответствующего приспособительного эффекта.
Обстановочная афферентация. Этот тип афферентных воздействий включает не только стационарную обстановку, в которой осуществляется тот или иной поведенческий акт, но и ряд последовательных афферентных воздействий, приводящих в конечном итоге к созданию общей ситуации такого акта. Совокупность этих раздражений создает в каждом отдельном случае своеобразную предпусковую интеграцию возбуждения, которая, хотя и находится в скрытом состоянии, может быть немедленно выявлена, как только подействует пусковой раздражитель.
Пусковая афферентация. Физиологический смысл ее заключается в том, что она приурочивает и выявляет совокупность скрытых возбуждений к определенному моменту, наиболее выгодному с точки зрения успеха приспособления.
Использование аппаратов памяти. Афферентный синтез был бы невозможным, если бы совокупность обстановочных и пусковых разжражителей не была тесно связана с прошлым опытом животного, отложенным в аппаратах его памяти. На основе этих механизмов мобилизируются именно те фрагменты прошлого опыта, которые способны обогатить настоящий поведенческий акт и сделать его максимально точным.
Приведенные выше механизмы не могли бы, однако, совершить синтетическую обработку притекающей в мозг информации, если бы недостатояно четкая информация не пополнялась бы все время активным процессом ориентировочно-исследовательской реакции. Только при непрерывном тонизировании коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации и гипоталамуса становится возможным объединение не объединившихся ранее афферентных возбуждений и формирование того «решения», которое в широком смысле слова соответствует требованиям общей ситуации и истинным целям поведения.
2. Нейрофизиологический субстрат афферентного синтеза.
Благодаря афферентному синтезу каждая приспособительная реакция, направленная к получению конкретного результата, к заданной цели, может быть рассмотрена только как равнодействующая разнообразных процессов с различной долей участия каждой из четырех приведенных выше составляющих.
С этой точки зрения особое значение приобретает детальный физиологический анализ всех составных тонких элементов афферентного синтеза. Афферентный синтез не может иметь место без взаимодействия всех тех возбуждений, которые рождаются в рецепторных аппаратах, возникают на подкорковом уровне и затем в различных комбинациях поднимаются до клеток коры больших полушарий. Именно здесь, на уровне коры головного мозга, происходит то наиболее полное синтетическое взаимодействие афферентных восходящих возбуждений, в результате которого формируется цель, заключающаяся в получении именно этих, а не иных результатов.
3. Принятие решения как узловой механизм функциональной системы. «Принятие решения» к совершению именно этого, а не другого действия, является одним из ключевых моментов в формировании поведенческого акта.
Принятие решения есть логический процесс функциональной системы, в то же время оно – результат вполне определенных физиологических воздействий. Тем не менее уже сама постановка вопроса о «решении» позволяет найти физиологический эквивалент этой весьма фокусированной интеграции, а вместе с тем и выяснить роль некоторых нервных элементов с весьма специализированными функциями.
Главный объективный признак специфического состояния, претерпеваемого центральной нервной системой в этот момент, состоит в том, что организм неизбежно должен произвести выбор одной единственной возможности поведения из многочисленных возможностей, которыми он располагает в каждый данный момент.
4. Результаты действия как самостоятельная физиологическая категория.
Немедленно после принятия решения формируется интеграл эфферентных возбуждений, который обеспечивает периферическое дествие. Центральный интеграл эфферентных возбуждений (или «программа действия») точнейшим образом соответствует потокам эфферентных возбуждений, уходящих центробежно к многочисленным периферическим органам. Совершенно таким же неизбежным и естественным следствием совершаемого действия являются зависимые от него результаты. На протяжении многих лет результаты действия не выступали как объект самостоятельного исследования, как связующее звено между рефлекторным действием и формированием последующих этапов поведенческого акта. Рефлекс, рефлекторный акт или рефлекторное действие представляют интерес только для исследования, в то время как животному или человеку интересны всегда результаты действия. Именно параметры результатов информируют мозг о полезности совершенного действия и составляют в целом обратную афферентацию, т.е. своеобразный афферентный интеграл, афферентную модель результатов.
5. Обратная афферентация. Этот вид афферентации является аналогом «обратных связей» в кибернетике и отражает обратную информацию о результатах действия. Смысл обратной афферентации состоит в том, что в любом физиологическом процессе или в поведенческом акте животного, который направлен на получение какого-то приспособительного эффекта, обратная афферентация информирует о результатах совершенного действия, давая возможность организму оценить степень успеха выполняемого им действия. При этом обратные афферентации разделяют на две совершенно различные категории: направляющую движение и результативную афферентацию. В то время как первая представлена только проприоцептивными импульсами от мышц, осуществляющих движение, вторая всегда комплексна и охватывает все афферентные признаки, касающиеся самого результата предпринятого движения.
6. Предсказание и контроль результатов действия. Как только формируется цель действия и его программа, сразу же одновременно с выходом возбуждения на эффекторные аппараты формируется несколько своеобразный комплекс возбуждений, физиологический смысл которого состоит в том, что при его помощи производится оценка тех информаций, которые будут поступать в центральную нервную систему от будущих результатов действия. Это – подлинный аппарат оценки и сличения результатов с поставленной целью.