«Местные» периферические рефлексы, осуществляются интрамуральными вегетативными ганглиями, и регулируют работу сердца, перильстатику кишечника, осуществляют взаимосвязь отделов желудка и некоторых других органов. Нейроны, которые входят в эти ганглии, их отростки, синапсы и окончания формируют внутриорганные рефлекторные структуры, регулирующие работу органа внутриорганными периферическими рефлексами. В число структур метасимпатической нервной системы входят пейсмекеры, которые обладают способностью к самопроизвольной деполяризации, которая обеспечивает ритм сокращения гладкомышечных клеток органа.
Импульсы, которые приходят к органу по преганглионарным волокнам парасимпатических нервов, взаимодействуют с импульсами, которые осуществляют процессы внутриорганной рефлекторной регуляции. Ответная реакция органа определяется результатом указанного взаимодействия. По этой причине эффект раздражения преганглионарных волокон не однозначен. На органы, в которых находятся интрамуральные рефлекторные механизмы регуляции, постганглионарные парасимпатические волокна оказывают (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее действие. Они способны включать или выключать, усиливать или ослаблять ту или иную функцию органа, таким образом, осуществляя многообразные регуляторные влияния, необходимые для поддержания нормальной текущей деятельности.
На «местные» рефлексы может оказывать влияние и симпатическая нервная система. Но в отличие от парасимпатической, симпатический отдел вегетативной нервной системы оказывает на органы однотипное влияние. Волокна симпатической системы, которые подходят к органу – это постганглионарные волокна, которые оканчиваются непосредственно на клетках органов и тканей. Импульсы, приходящие по этим волокнам, почти не вступают во взаимодействие с внутриорганной рефлекторной дугой, в тоже время медиаторы симпатических нервов, выделяясь вблизи от структур метасимпатического отдела, могут оказывать влияние на выделение в них медиатора. Таким образом, симпатическая система оказывает косвенное влияние на «местные» рефлексы.
Эфферентные интрамуральные нейроны представляют собой общий конечный путь для импульсов внутриорганного и экстаорганного (центрального) происхождения. Наличие «местных» механизмов нервной регуляции функций внутренних органов, имеет большое физиологическое значение. В первую очередь, это освобождает ЦНС от обработки излишней информации, поступающей из внутренних органов. Кроме этого, периферические рефлексы увеличивают надёжность регуляции физиологических функций органов. Такая регуляция направлена на сохранение гомеостаза. В тоже время она может корректироваться более высокими уровнями ВНС и гуморальными механизмами. Причем регуляция может осуществляться, и после выключения связи органов с ЦНС.
Периферические рефлексы осуществляются и превертебральным ганглиями. Но рефлекторная функция, вероятно, осуществляется не всеми вегетативными ганглиями. Эфферентные нейроны вегетативных ганглиев получают импульсы из ЦНС (по преганглионарным вегетативным волокнам) и от внутриорганных рецепторов. Их рефлексы имеют много общего, в тоже время отличаются от рефлексов метасимпатического уровня. Главным их отличием является большая распространенность рефлекторного ответа.
На уровне спинного мозга замыкаются рефлекторные дуги многих вегетативных рефлексов. Рефлекторный ответ определяется наличием нервных центров симпатического (грудинно-поясничный) и парасимпатического (крестцовый) отделов ВНС. Спинномозговой отдел симпатической нервной системы имеет черты сегментарной организации. На это указывает то, что наиболее четкое переключение чувствительных выходов на эфферентные происходит в конкретном сегменте спинного мозга. Характер рефлекторного ответа, замыкающегося на уровне спинного мозга, зависит от вставочных нейронов. Интернейронный аппарат спинного мозга обеспечивает взаимодействие рефлекторных путей внутри вегетативной системы, и между нею и соматической нервной системой. Благодаря этому в рефлекторный ответ вовлекаются различные внутренние органы.
Спинальные центры регуляции вегетативных функций. На уровне последнего шейного и двух верхних грудных сегментов спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие три гладкие мышцы глаза. Участок спинного мозга, от которого идут нервы к этим мышцам, называется – спиноцилиарным центром. В верхних грудных сегментах спинного мозга находятся нейроны центра, регулирующего работу сердца и состояние кровеносных сосудов. Во всех грудных и поясничных отделах спинного мозга находятся нейроны, иннервирующие потовые железы и органы пищеварения. В крестцовом отделе спинного мозга находятся спинальные центры рефлексов мочеиспускания, дефекации, эрекции и эякуляции.
Вегетативных рефлексов очень много, различают: висцеро – висцеральные, висцеро – дермальные, висцеро – соматические и соматовисцеральные рефлексы.
Висцеро–висцеральные рефлексы вызываются раздражением рецепторов, расположенных во внутренних органах, и заканчиваются изменением деятельности внутренних органов. Эти рефлексы могут начинаться и заканчиваться в органах одной системы, или быть межсистемными. К Висцеро – висцеральным рефлексам относятся: изменения сердечной деятельности, тонуса сосудов, кровенаполнении селезёнки, рефлекторная остановка сердца при раздражении органов брюшной полости.
Висцеро – дермальные рефлексы возникают при раздражении внутренних органов и проявляются в изменении потоотделения, электропроводимости кожи и кожной чувствительности на ограниченных участках тела.
Дерма – висцеральные рефлексы выражаются сосудистыми реакциями и изменением деятельности определённых внутренних органов при раздражении некоторых участков тела.
При висцро – соматических рефлексах раздражаются рецепторы внутренних органов вызывающие сокращение скелетных мышц (активацию или торможение)
При сомато – висцеральных рефлексах изменяется деятельность внутренних органов при сокращении скелетных мышц, например при физических нагрузках.
Вегетативные центры ствола мозга участвуют в регуляции сердечно-сосудистой системы, пищеварения, дыхания. В продолговатом мозге расположен отдел центра, регулирующий деятельность сердца и сосудов. Также здесь имеются центры слезоотделения и секреции слюнных и желудочных желез, поджелудочной железы, выделения желчи из желчного пузыря и желчного протока, сокращения желудка и тонкого кишечника. В среднем мозге находятся центры зрачкового рефлекса и аккомодации глаз.
Все эти центры относятся к парасимпатическому отделу. Но многие из них регулируют соответствующие функции в тесном взаимодействии с симпатическим отделом и крестцовыми центрами парасимпатической нервной системы.
Деятельность вегетативных центров расположенных в спинном, продолговатом и среднем мозге, регулируются высшими вегетативными центрами гипоталамуса.
3. Роль гипоталамуса, ретикулярной формации, мозжечка, подкорковых ядер в формировании вегетативных рефлексов
Гипоталамус, или подбугорье, расположен книзу от таламуса и имеет 32 пары ядер, которые условно делятся на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лимбической системой, а также с нижележащими образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола, обширные связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: с их помощью осуществляется взаимодействие нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Поэтому гипоталамус и гипофиз объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.
Ядра гипоталамуса обильно кровоснабжаются – капиллярная сеть гипоталамуса, по своей разветвленности, в несколько раз превышает имеющуюся в других отделах ЦНС. В ней практически отсутствует гематоэнцефалический барьер, поэтому на нервные клетки гипоталамуса могут оказать влияние поступающие с кровью соединения, не поступающие в другие части мозга.
Гипоталамус участвует в регуляции практически всех вегетативных функций. Он регулирует сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции, поддерживает температуру тела. В гипоталамусе происходят сложные реакции, которые дополняются гормональным компонентом.
Возбуждение задних ядер гипоталамуса вызывает: расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиения, сужение сосудов и повышение артериального давления, торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение глюкозы в крови. Все это исчезает при десимпатизации, что говорит о наличии в задних ядрах гипоталамуса центров, связанных с симпатическим отделом вегетативной нервной системы.
Передние ядра гипоталамуса вызывают сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности понижение тонуса артерий и снижение артериального давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение инсулина и понижение содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Всё это объясняется наличием в передних ядрах гипоталамуса групп нервных клеток, которые регулируют функции парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.
Средние ядра гипоталамуса участвуют в регуляции обмена веществ. Также в гипоталамусе находятся центры терморегуляции.
Ответные реакции, возникающие при раздражении разных участков гипоталамуса, имеют особенность, которая заключается в участии в них многих органов тела. Ядра гипоталамуса участвуют во многих, в том числе и поведенческих реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях.