Взгляды же тех, кто посягал на миф, отрицались сразу или встречались с “агрессивным агностицизмом”, как писал последователь Г.де-Фриза крупный ботаник-эволюционист Дж.Виллис. Таковой была судьба концепции известного зоолога и генетика Р.Гольдшмита о том, что макроэволюция не сводится к микроэволюции, но происходит на основе системных мутаций (или макромутаций). Они действуют на ранних этапах эмбриогенеза и приводят к новой относительной стабильной системе онтогенетических регуляций. Большей частью (хотя и не всегда) такие изменения сопряжены с перестройками хромосом, а не с постепенным накоплением генных мутаций, приводящих к внутривидовому полиморфизму и географическим расам. Типичным примером макромутации может быть неотения и другие формы резких гетерохромных изменений. Воронцов приводит данные классической и молекулярной систематики, которые в разных вариантах получают истолкование с позиции макромутаций (с. 503–517). Удивительный пример, найденный автором, – фиксация макромутаций, вызывающих онкогенный эффект у многих грызунов. У африканского хомяка Мystromus, азиатских роющих грызунов цокоров и других грызунов (африканских землекопов рода Сryptomus) автор нашел в желудке ворсинчатый эпителий, полностью копирующий злокачественные новообразования при папилломатозе (с. 508).
Результаты многолетних исследований по эволюционной кариосистематике и видообразованию у малярийных комаров, полученные в замечательных работах В.Н.Стегния, получают истолкование в рамках концепции Гольдшмита. Выводы Гольдшмита, изложенные им в вышедшей в 1940 г. в США книге “Материальные основы эволюции”, не только не обсуждались всерьез, но агрессивно отвергались. Спустя 40 лет время Гольдшмита пришло, и его книга была переиздана в издательстве Йельского университета, где он впервые в 1939 г. читал свои лекции. Эволюционист-палеонтолог Стефен Гулд в предисловии приводит такое признание Гольдшмита: “Нео-дарвинисты реагировали яростно. В то время меня считали не только сумасшедшим, но почти криминальным”. Гулд приводит характерное свидетельство одного из американских профессоров биологии: “В университетских аудиториях имя Гольдшмита звучало как род биологической шутки, и мы, будучи студентами, смеялись и покорно ухмылялись, чтобы показать, что мы невиновны в такого рода невежестве и ереси”. Другой профессор вспоминал, что он в те годы просто выбросил книгу Гольдшмита, не читая, и не смог найти ее затем даже в библиотеке. Гулд вспоминает роман Орвелла “1984”, где сходная фамилия врага народа Гольдштейн была объектом ежедневных “двухминуток ненависти”.
Обсуждая вопрос, почему эволюционные взгляды Гольдшмита не были восприняты современниками, Воронцов (с. 509) приводит два соображения: 1) его гипотеза звучала слишком фантастично для своего времени и 2) критика взглядов синтетической теории эволюции, столь бурно развивавшейся в США, со стороны зоолога немецкой школы отторгалась по неявным социопсихологическим причинам. Можно указать и третий немаловажный внутринаучный аспект. Гольдшмит пришел к слишком упрощенному решению труднейшей для биологии проблемы о “неслиянности и нераздельности” целостных и элементаристских свойств биологических систем. В своей концепции о хромосоме как целостном континууме (что абсолютно верно) Гольдшмит пришел, однако, к отрицанию отдельных генов, а на это генетики уже, естественно, не могли согласиться.
Последний раздел книги посвящен проблемам современного эволюционизма. В центре лежат проблемы макроэволюции и видообразования, связанные главным образом с новыми открытиями в области молекулярной генетики и цитогенетики, а также геносистематики. Комплекс данных по ультраструктуре клеточных органелл и анализу их ДНК возродил старую концепцию симбиогенетического происхождения клетки эукариот. А это, в свою очередь, полагает Воронцов, приводит к неизбежному выводу не только о недивергентном полифилетическом происхождении ранних эукариот, но и о многократности этапов симбиогенеза (с. 496). Работы последних десяти лет вообще привели к отказу от идущих от Дарвина и Геккеля попыток отыскать какой-то единый ствол, давший в ходе ветвления и расхождения (дивергенции) все многообразие жизни. Исследователи недавно достигли согласия в том, что на ранних этапах эволюции происходил “постоянный безудержный горизонтальный перенос единичных или множественных генов между разными группами одноклеточных организмов”, причем генов, существенных для выживания. Думали же, что это – процесс возможный, но редкий.
Представления классической генетики легли в основу доминирующей ныне так называемой синтетической концепции эволюции. Но открытия последних 20 лет требуют расширить область явлений наследственности и включить в их рамки то, что вчера еще представлялось невозможным или незыблемым. Чтобы представить себе, каковы принципиальные различия между классической и новой или мобильной генетикой, воспользуемся приемом контраста и метафор.
“Устойчивость генонемы подобна устойчивости атома. Как атом "равнодушен" к своему пребыванию в молекуле, так "равнодушен" к своему окружению ген. Ни наличие разнообразных наборов в других локусах, ни наличие отличающегося от него партнера в другой хромосоме в том самом локусе, где лежит он сам, не меняют химического состава гена. Безотносительно к тому, осуществил он свое действие в биосинтезе или его команды оказались заглушенными сигналами, которые подают другие гены, он передается в неизменном виде из поколения в поколение, и вероятность его передачи ни в какой связи с его участием в биосинтезе не стоит. Как атом кислорода не хранит воспоминания о своем пребывании в составе воды, или углекислоты, или оксида кремния, так не хранит воспоминания о своем прошлом ген” (с. 259). В этом ярком метафоричном описании Р.Л.Берг основных постулатов классической генетики почти все сейчас подлежит ревизии. Устойчивость генонемы или нити ДНК в составе хромосом вовсе не подобна устойчивости атома, а регулируется целой системой ферментов, контролирующих триматричных процесса – репликацию, транскрипцию и трансляцию и трисобственно генетических процесса – репарацию, рекомбинацию и сегрегацию нитей ДНК и хромосом. Становление мутаций – многоступенчатый процесс. Найдены и каждый год открываются новые “гены метаболизма ДНК”. Их белковые продукты образуют комплексы, которые следят за устойчивостью нитей ДНК, надежностью их репликации и рекомбинации, корректируют однонитевые и двунитевые повреждения. В свою очередь, степень активности этих комплексов весьма чувствительна к физиологическому статусу. Устойчивость ДНК и темп мутаций могут, например, в случае клеточного стресса, меняться в десятки и сотни раз.
Партнер в гомологичном локусе хромосомы способен изменять характер активности гена-гомолога, вызывая его химическую модификацию (степень метилирования оснований ДНК) или характер его активности в ряду клеточных поколений. Сюда относятся разнообразные так называемые гомологзависимые эффекты, то есть структура и характер функционирования определенного локуса в одной хромосоме могут влиять на характер активности этого участка в гомологичной хромосоме. Гены эукариот могут хранить память о своем прошлом, например, о том, побывали ли они в составе мужского или женского генотипа и, соответственно, обратимо химически модифицироваться, меняя при этом характер своей активности. Данный феномен известен как генный и хромосомный импринтинг.
Клетка и ее наследственная система могут ответить на вызов среды активным генетическим поиском, а не пассивно ждать случайного возникновения адаптивной мутации. Поиск включает и изготовление новых текстов на уровне ДНК, и создание новых систем генной регуляции. Известен афоризм нашего выдающегося цитофизиолога В.Я.Александрова: “Организмы существуют не столько благодаря внешней среде, сколько вопреки ей”. С этим сходна максима современного французского зоолога и эволюциониста П.Грассе: “Жить – значит реагировать, а отнюдь не быть жертвой”. Только указав здесь на малую толику существенных изменений в области понимания явлений наследственности и изменчивости, произошедших в последние два десятилетия и концептуально мало осмысленных, мы с готовностью согласимся с заключительным аккордом книги Воронцова, что “создание целостной концепции эволюции ... пока что дело будущего”.
Читая книгу Воронцова о развитии эволюционных идей, чувствуешь себя комфортно. Ибо спокойный, мудрый, доверительный тон книги соответствует тому уровню эволюционизма, когда исследования и выводы из них свободны от давления внешних идеолого-философских ограничений, и когда в рамках науки можно высказывать любые самые фантастические гипотезы. Ощущаешь дух той науки, где остается большое поле для поиска, открытия новых поразительных закономерностей и связанных с ними сильных эмоциональных переживаний, о которых поведали нам Гете, Бэр, Дарвин, Мендель, поле для священного трепета, которым преисполнился в свое время молодой автор книги, впервые прикоснувшись к черепу олигоценового хомяка.
Автор М.Д.Голубовский, д.б.н., С.-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники РАН