Во-первых, в нём заключена прослойка воздуха, способствующая лучшему газообмену внутренних слоев слоевища.
Во-вторых, там дольше задерживается влага, благодаря чему слоевище более длительное время может находиться во влажном состоянии.
В-третьих, в узком пространстве между поверхностью субстрата и слоевищем обычно задерживаются различные органические и неорганические вещества, которые могут быть использованы растением.
Но, с другой стороны, отделившись от субстрата, лишайник стал более уязвим по отношению к факторам внешней среды – действию ветра, ударам дождя и снега, нападению животных.
Среди листоватых лишайников также встречаются неприкрепленные, кочующие формы. В горных тундрах Сибири и Чукотки на сухих горных склонах и пологих сопках обитает очень красивый кочующий лишайник цетрария Ричардсона.
Слоевище кустистых лишайников имеет вид прямостоячего или повисающего кустика, реже неразветвленных прямостоячих выростов.
По организационному уровню кустистые лишайники представляют высший этап развития слоевища.
В отличие от накипных и листоватых форм лишайников, для которых характерен горизонтальный рост гиф, у кустистых лишайников наблюдается вертикально направленный рост гиф и верхушечный рост слоевищ. Это позволяет кустистым лишайникам путем изгибов веточек в разные стороны занимать наилучшее положение, при котором водоросли могут максимально использовать свет для осуществления фотосинтеза.
Слоевища кустистых лишайников могут быть разных размеров. Высота самых маленьких составляет всего несколько миллиметров, а наиболее крупных 30 – 50см.
Слоевища кустистых лишайников чрезвычайно разнообразны по форме. Наиболее простые имеют вид отдельных прямостоячих неразветвленных выростов. Но чаще кустистые лишайники бывают разветвленными и образуют слоевище в виде густых компактных дерновинок. Такой формой слоевища обладают очень многие лесные и тундровые напочвенные лишайники.
В цилиндрических лопастях лишайника водоросли располагаются по окружности и тем самым достигаются равномерность их освещения со всех сторон и максимальное увеличение ассимиляционной поверхности слоевища.
2) Анатомия слоевища лишайников
В слоевище накипных лишайников, наиболее примитивных форм, можно различить только три анатомических слоя: коровой слой, слой водорослей и сердцевину. У большинства листоватых лишайников, более эволюционно продвинутых форм, в связи с отделением от поверхности субстрата происходит образование еще одного корового слоя – с нижней стороны слоевища. В таких слоевищах можно различить уже четыре слоя: верхний коровой слой, слой водорослей, сердцевину и нижний коровой слой. У кустистых лишайников с плоскими лентовидными лопастями в слоевище можно различить уже пять анатомических слоев: два коровых слоя на верхней и нижней поверхности слоевища, два слоя водорослей, тоже с верхней и нижней стороны лопастей, и сердцевину. Кустистые лишайники с округлыми лопастями имеют радиальную структуру: снаружи лопасти этих лишайников покрыты коровым слоем, под ним расположен слой водорослей, а центральная часть слоевища заполнена сердцевиной.
Каждый из перечисленных анатомических слоев слоевища выполняет в жизни лишайника ту или иную функцию.
Коровой слой выполняет сразу две функции: защитную и укрепляющую. Он защищает внутренние слои слоевища от воздействия внешней среды. Поэтому коровой слой лишайников обычно бывает плотного строения и окрашен в сероватый, коричневый, оливковый, желтый, оранжевый или красноватый цвет.
Коровой слой служит и для укрепления слоевища.
На нижнем коровом слое лишайников обычно образуются органы прикрепления - ризоиды. У листовых лишайников рода пармелия образуются ризины.
В зоне водорослей осуществляются процессы ассимиляции углекислоты и накопление органических веществ. Для процесса фотосинтеза водорослям необходим солнечный свет. Поэтому слой водорослей обычно размещается вблизи верхней поверхности слоевища. Для осуществления процессов ассимиляции углекислоты и дыхания водорослям необходим также нормальный газообмен. Поэтому грибные гифы в зоне расположены рыхло на некотором расстоянии друг от друга.
Под слоем водорослей расположен сердцевинный слой. Основная функция сердцевинного слоя – проведение воздуха к клеткам водорослей, содержащим хлорофилл. Поэтому для большинства лишайников характерно рыхлое расположение гиф в сердцевине. Воздух, попадающий в слоевище, легко проникает к водорослям по промежуткам между гифами. У большинства лишайников сердцевина белая, так как гифы сердцевинного слоя бесцветны. На их поверхности откладываются кристаллы лишайниковых веществ. Лишайниковые вещества обладают одной важной особенностью: они не растворимы или очень слабо растворимы в холодной воде. Благодаря этому свойству кристаллы, покрывая поверхность сердцевинных гиф, препятствуют их смачиванию. У некоторых кустистых лишайников сердцевинный слой, помимо проводящей функции, выполняет еще одну – укрепляющую.
Как же воздух проникает в слоевище лишайника?
Для осуществления нормального газообмена на поверхности слоевища лишайников в плотном коровом слое образуются особые отверстия – специальные органы, которые служат для аэрации внутренних частей растения. Это разрывы коры, через которые воздух, как через маленькие форточки, проникает внутрь слоевища.
5.Физиологические и экологические особенности лишайников
1) Способы питания лишайников
Лишайники представляют для физиологических исследований сложный объект, так как состоят из двух физиологически противоположных компонентов – гетеротрофного гриба и автотрофной водоросли.
Водоросль является единственным источником снабжения организма органическими веществами. Она фотосинтезирует. Имеются наблюдения, что многие лишайники фотосинтезируют и зимой.
Для нормальной фотосинтетической активности слоевище должно содержать определенное количество воды. Лишайники усваивают воду (в виде дождя, снега, тумана, росы и пр.) очень быстро, но всей поверхностью своего тела. Лишайники способны впитывать воду в очень больших количествах, обычно до 100 – 300% от сухой массы слоевища. Однако и отдача воды слоевищем также происходит довольно быстро. Насыщенные водой лишайники на солнце через 30 – 60 мин теряют всю свою воду и делаются хрупкими.
Важным компонентом в питании лишайников является азот. Лишайники воспринимают соединения азота из водных растворов, когда их слоевища пропитываются водой (виды ксантории, фисции, калоплаки и др.). Некоторые лишайники способны фиксировать атмосферный азот, так как этой способностью обладают содержащиеся в них водоросли (из родов коллема, лептогиум, пельтигера, лобария, стикта) Эти лишайники часто селятся на субстратах, весьма бедных азотистыми соединениями.
2) Химический состав лишайников
Фенольные вещества лишайников, так называемые лишайниковые кислоты, являются многочисленной группой ароматических соединений.
Все организмы вынуждены создавать многоступенчатые защитные системы от губительных активных форм кислорода - перекиси водорода, синглетного кислорода, супераксидного, гидроксильного и иных свободных радикалов кислорода. Антиоксидантотерапия за последнее десятилетие стала одним из ведущих направлений в фармакологических и клинических разработках. В связи с токсичностью синтетических антиоксидантов возникла необходимость их замены в пищевой промышленности и медицине природными соединениями. Лишайники являются природными антиоксидантами. Подробно изучены депсидоны лишайников и пигменты, которые совместно с целым набором ароматических структур создает в лишайнике сплошной экран для ультрафиолетовой части солнечного света. Абсорбционные максимумы ультрафиолетовой области спектров найденных депсидонов, атранорина и усниновой кислоты, а также пигментов накладываются друг на друга и обуславливают этот экран.
Антимикробная активность усниновой кислоты. Антибиотическая активность лишайников была впервые описана в 1944г. Самым известным лишайниковым антибиотиком является усниновая кислота, которая одновременно является и очень распостраненным в лишайниках веществом. Все три формы усниновой кислоты были в прошлом широко изучены на антимикробную активность, была найдена их преобладающая активность против граммоположительных и кислотостойких микроорганизмов. С середины нашего века препараты усниновой кислоты находят клиническое применение в ряде стран. В нашей стране был разработан препарат бинан. Это натриевая соль усниновой кислоты, 1% раствор в масле или на пихтовом бальзаме, а также раствор в спирте. Бинан в спирте (несколько капель) прекрасно лечит воспаленное горло и предотвращает ангину; бинан на пихтовом масле хорошо лечит ожоги.
Лишайники разных видов с лесоповалов можно использовать в парфюмерной промышленности для получения так называемых резиноидов, фиксаторов запахов духов, одеколонов и туалетного мыла. Одним из результатов научно-исследовательской работы по ароматическим лишайниковым соединениям стало создание коллекции этих веществ.
До сих пор понимание биологической роли ароматических лишайниковых соединений во многом не достигнуто. Большинство лихенологов допускают, что они выполняют нечто, что трудно себе вообразить. Происходит не угасание продуцирования лишайниковых кислот в эволюционном процессе, а совершенствование этих уникальных метаболитов.
3) Лишайники – организмы - гигиенометры