Энергетические цепи сообществ также бывают разные. Различают два типа таких цепей: пастбищные и детритные пищевые цепи. Первый тип пищевых цепей – это последовательный ряд, идущий от растений – продуцентов к консументам разных порядков. Второй тип цепей – цепи разложения, где ведущую роль играют редуценты.
Иногда выделяют третий тип цепей, называемый паразитическими цепями. В этом случае рассматриваются взаимоотношения паразит – жертва.
4.Экологическая сукцессия.
Рассмотрим теперь процессы, происходящие в сообществах, которые приводят к замене одного сообщества другим.
Смена одного сообщества другим называется экологической сукцессией.
Перед вами схема типичной наземной экологической сукцессии. Вначале на голой земле селятся растения, составляющие первичное сообщество, называемое также пионерным. Пионерное сообщество чаще всего представлено лишайниками и водорослями. Только эти растения способны селиться практически на голой горной породе.
Идут годы, происходит постепенное накопление почвы, и на смену пионерному сообществу приходят мхи и папоротникообразные, а им на смену приходит луговая растительность, затем кустарники и, наконец, деревья. Возникает тип сообщества, который называется климаксным сообществом.
Сукцессия, о которой шла речь выше называется первичной сукцессией, так как она идет, так сказать, с нуля. А вот вторичная сукцессия начинается там, где жизнь уж была, но по каким-то причинам погибла, например, в результате пожара.
Полную сукцессию называют серией, а сообщества, сменяющие друг друга, называют сериальными сообществами.
В климаксном сообществе преобладает один или несколько видов, называемых доминантными видами. Доминантные виды чаще всего имеют наибольшую биомассу и продуктивность.
Теория сукцессии была разработана ещё в начале ХХ века. В основе первого варианта этой теории, получившей название теории моноклимакса, лежали представления о том, что главным фактором, влияющим на состав климаксного сообщества, является климат.
В настоящее время теория сукцессии подверглась существенной переработке. По современным представлениям при определении климаксного состояния сообщества необходимо учитывать разные факторы.
Согласно современной теории сукцессии сообщество считается настоящим климаксом, если оно устойчиво длительный период времени. Это значит, что изменения, происходящие в нем, относительно медленные по сравнению со временем, необходимым для прохождения сукцессия до стадии климакса.
Сукцессия обладает некоторыми особенностями и, прежде всего, экологическим доминированием одного или нескольких видов.
В то же время, концепция доминирования не может быть приложена, например, к тропическим лесам. В таких лесах можно найти в приблизительно равных количествах несколько сотен видов деревьев.
Существует гипотеза, согласно которой сукцессия должна обязательно сопровождаться повышением продуктивности сообщества. Эта гипотеза, скорее указывает направление сукцессии, так как продуктивность сообществ на поздних стадиях сукцессии возрастает. В то же время, при переходе сообщества к климаксу происходит общее снижение продуктивности сообщества.
Обратимся теперь к вопросу о длительности сукцессии во времени. Длительность сукцессии определяется, по-видимому, структурой сообщества. На песчаных дюнах развитие идет по сценарию первичной сукцессии. На образование климаксного сообщества уходят многие сотни лет. Естественно, для вторичной сукцессии требуется меньшее время, но все равно, это многие десятилетия.
В суровом климате сукцессия протекает быстрее, так как влияние сообщества на физическое окружение существенно ниже. В таких условиях сукцессия может произойти в течение полувека.
Чем длиннее по времени сериальная стадия сукцессии, тем большее влияние оказывают на ход этого процесса периодические изменения и стихийные бедствия.
И все же даже климаксные сообщества не могут быть вечными. Рано или поздно сообщество стареет, как стареет отдельный организм, и происходит его смена другим сообществом.
Рекомендованные темы для обсуждения на семинарском занятии.
1. Что такое продуктивность сообщества? Какими параметрами она измеряется?
2. Расскажите о цепях питания и энергии в сообществах.
3. Пирамиды питания и биомассы.
4. Что такое экологическая сукцессия?
Раздел 4. БИОСФЕРА.
1. Основные биогеохимические функции биосферы.
Все живые организмы, обитающие на планете, составляют биосферу или живую оболочку Земли. Мы не знаем до сих пор, уникальна или нет биосфера нашей планеты, и есть ли в беспредельных просторах космоса обитаемые миры.
Термин «биосфера» ввел в научное употребление английский геолог Эдуард Зюсс. Учение о биосфере, которое является крупнейшим философским обобщением в области естественных наук, было создано академиком Владимиром Ивановичем Вернадским.
В труде, ставшим классическим, который так и называется «Биосфера» Вернадский определил биосферу как «единую систему геологических и биологических тел и процессов преобразования энергии и вещества».
Живое вещество биосферы, как писал Вернадский, представляет совокупность её живых организмов. Значит границы биосферы – это границы распространения жизни на Земле.
По Вернадскому, биосфера – это глобальная экосистема, которая организованна столь же тонко, как и отдельные организмы. Живое вещество биосферы выполняет несколько важнейших биогеохимических функций: газовую, окислительно-восстановительную и концентрационную.
Газовая функция осуществляется, главным образом, зелеными растениями. Они используют для синтеза органических веществ углекислый газ, а при этом выделяют в атмосферу кислород. Весь остальной органический мир, да и сами растения используют кислород в процессе дыхания и тем самым пополняют запасы углекислого газа в атмосфере. Благодаря способности автотрофов к фотосинтезу из древней атмосферы извлечено огромное количество углекислого газа. Увеличилась и биомасса зеленых растений, а вместе с ней изменялся газовый состав атмосферы. Все это указывает на то, что живое вещество способно менять состав атмосферы.
Итак, газовая функция биосферы состоит в глобальном влиянии живых организмов на атмосферу Земли.
С газовой функцией живого вещества тесно связана окислительно-восстановительная функция. Некоторые микроорганизмы непосредственно участвуют в окислении железа, что привело к образованию осадочных железных руд, другие – восстанавливают сульфаты, образуя биогенные месторождения серы.
Концентрационная функция проявляется в способности живых организмов накапливать различные химические элементы. Например, такие растения, как осока или хвощи накапливают кремний, а вот щавель накапливает йод. Благодаря осуществлению концентрационной функции, живые организмы создали отложения мела и известняка.
Таким образом, живые существа формируют не только атмосферу, но и твердую оболочку Земли – литосферу.
2. Эволюция биосферы.
Все структурные компоненты биосферы связаны непрекращающимся процессом круговорота веществ. Причем, надо отметить, что биогенные круговороты или, как их называл Вернадский, биогеохимические циклы, действуют как в масштабах одного сообщества, так и в масштабах всей биосферы.
За всю свою историю биосфера пережила несколько глобальных экологических катастроф, в результате которых жизнь на нашей планете находилась на той грани, за которой следовало бы почти полное уничтожение всего живого.
Бурное развитие жизни в кембрийском и ордовикском периодах было неожиданно прервано древнейшим в истории Земли оледенением. Это произошло приблизительно 450 миллионов лет назад.
На границе палеозойской и мезозойской эр наблюдалось массовое вымирание живых существ. Ученые объясняют это тем, что накопившиеся органические остатки, которые гнили по всей поверхности планеты, вызвали резкое снижение содержания кислорода в атмосфере.
В конце мелового периода, как это вам хорошо известно, произошли драматические события, приведшие к уничтожению многих доминировавших в мезозойскую эру живых существ, в том числе динозавров. Причины этой катастрофы неизвестны. Наиболее распространенной версией считается столкновение Земли с крупным космическим телом, возможно астероидом.
Наступившее в конце третичного периода, примерно 1,5 миллиона лет назад оледенение уничтожило практически всю флору и фауну Земли. Останки живых существ этой эпохи сохранились лишь в некоторых экваториальных районах.
Таким образом, устойчивость биосферы относительна. Катастрофы, которые происходили в прежние эпохи, могут повториться и в будущем. Тем более, что человек всячески этому способствует.
Глобальный круговорот веществ в атмосфере совершается за тысячи лет. Например, показано, что круговорот углерода совершается в течение 3000 – 5000 лет. Доля углерода, выходящего из этого цикла, ничтожно мала – около стомиллионной доли процента от общего количества находящегося в обращении углерода. Но за всю геологическую историю биосферы таких выбросов за пределы атмосферы произошло около ста тысяч, и это привело к накоплению в геологическом прошлом триллионов тонн ископаемого органического вещества, запасенного в углях, нефти, битумах и других полезных ископаемых.