В поведении птенцов выводковых птиц встречаются уникальные примеры наследуемого поведения. Птенцы австралийской кустарниковой индейки обладают одной из наиболее сложных форм врожденного поведения. Они вылупляются из яиц в сорной куче на глубине 60 см. Птенцы индейки не выклевываются из яйца, а разламывают скорлупу, упираясь в нее ногами и спиной. Затем они отдыхают несколько часов и начинают выбираться наружу без помощи родителей. Для этого птенцы ложатся на спину и разрывают материал кучи над собой. Материал падает с «потолка» камеры, а птенцы утрамбовывают его спиной «на полу». Эта работа часто прерывается длительным отдыхом птенцов. Подъем на поверхность кучи продолжается в течение 2,5 суток. Птенцы появляются на свет полностью оперенные и готовые вести самостоятельную жизнь. Следовательно, птенцы обладают довольно сложным врожденным поведением, которое они реализуют до первой встречи с представителями своего вида или родителями.
Среди наследуемых форм поведения представляет большой интерес феномен «самооплевывания» у ежей. Эта форма поведения ежей состоит в том, что ежи оплевывают иголки боков и крестцовой области после обследования незнакомого объекта (Лукьянова М.В. Феномен «самооплевывания» у ежей и его функциональное значение Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. М., 1988). «Самооплевывание» является врожденной формой поведения и проявляется у детенышей в первые дни жизни. Это генетически передаваемое поведение выполняет информационную функцию и сохраняется в течение всей жизни. На коммуникационное происхождение «самооплевывания» указывает снижение частоты проявления такой формы поведения с взрослением и старением ежей.
Для того чтобы инстинктивное поведение могло проявиться, нужна не только стимулирующая ситуация вовне, но и определенные внутренние факторы в форме потребностей или мотиваций.
Долгое время считали, что инстинктивные действия определяются внутренними, притом загадочными, причинами, в то время как индивидуальное научение зависит от внешних стимулов.
В таком виде представления об исключительном или хотя бы преобладающем значении внутренних или внешних факторов встречаются уже у античных мыслителей. При этом мистический, телеологический подход основывался на постулате изначальной целесообразности чисто внутренних, передаваемых от поколения к поколению факторов. Механистический же подход, получивший особое развитие со времен Декарта, признавал лишь внешние факторы движущими, силами поведения. В ряде случаев и тот и другой взгляд непримиримо отстаивался вплоть до XX века.
Внутренняя среда животного организма непрерывно обновляется, но, несмотря на непрекращающиеся процессы ассимиляции и диссимиляции, эта среда остается по своим физиологическим показателям постоянной. Стабильность внутренней среды - совершенно необходимое условие для жизнедеятельности организма. Только при этом условии могут осуществляться необходимые биохимические и физиологические процессы. Любые, даже незначительные, отклонения от нормы воспринимаются системой интерорецепторов и приводят в действие физиологические механизмы саморегуляции, в результате чего эти нарушения устраняются. Такими механизмами саморегуляции отечественный физиолог академик П.К. Анохин считал сложные динамические структуры, функционирующие по принципу обратной связи (обратной афферентации) и обозначенные им как функциональные системы. Итак, первопричиной и основой мотивации поведения являются более или менее значительные и длительные отклонения от нормального уровня физиологических функций, нарушения внутренних ритмов, обеспечивающих жизнедеятельность организма. Эти сдвиги выражаются в появлении потребностей, на удовлетворение которых и направлено поведение.
Первостепенное значение имеют для внутренней мотивации поведения ритмические процессы, происходящие в центральной нервной системе. Собственная ритмика ее стволовой части у позвоночных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает прежде всего ориентацию поведения во времени.
Сейчас хорошо известны автономные, самовозбуждающиеся колебательные процессы («внутренние» или «биологические часы»), которые регулируют общую ритмику жизнедеятельности организма. В отношении поведения это означает, что периодические колебания внешней активности животных, начало и окончание ритмично повторяющихся действий определяются ритмом «внутренних часов», синхронизированным с космическим временем. Существенные поправки или изменения вносятся в поведенческие ритмы многообразными биологически важными факторами среды, но общая "канва" инстинктивного поведения определяется самовозбуждающимися колебательными процессами с периодом, равным приблизительно суткам (околосуточный, «циркадный» ритм). В нормальных условиях этот ритм синхронизирован с изменениями в среде, определяемыми вращением земли вокруг своей оси в течение суток. Однако и в искусственных условиях полной изоляции животного можно наблюдать обычную смену форм активности в те же сроки, что и в нормальных условиях. Это могут быть, например, изменения, связанные со сменой дня и ночи, хотя животное находится в эксперименте в условиях постоянного равномерного освещения.
Помимо циркадных ритмов в поведении животных проявляются и более краткосрочные ритмы, многократно повторяющиеся в течение дня. Так, немецкий этолог В. Шлейдт установил, что клокотанье индюка вполне закономерно повторяется периодически даже в том случае, когда птица полностью изолирована от внешнего мира и даже лишена слуха. Конечно, в нормальных условиях протекание внутренних ритмов изменяется под влиянием внешних воздействий (слуховых, зрительных и прочих стимулов, метеорологических факторов и т.д.). А также зависит от общего физиологического состояния животного.
«Внутренние часы необходимы и для ориентации животных в пространстве. Пример тому - ориентация птиц во время перелета. Руководствуясь, например, таким астрономическим ориентиром как солнце птицы должны учитывать его положение на небосводе в данное врем дня, что и происходит путем сопоставления воспринимаемой информации о положении солнца с фазами циркадного ритма.
Уже упомянутый эксперимент Шлейдта показывает, что эндогенные процессы в нервной системе способны обусловливать выполнение определенных инстинктивных движений и при полном отсутствии адекватных внешних стимулов. Так, немецкий нейрофизиолог Э. Хольст обнаружил в стволовой части головного мозга курицы ряд зон, активация которых (в эксперименте - электрическим током) вызывает типичные инстинктивные движения различного функционального значения. При этом оказалось, что при раздражении одного и того же участка мозга с усилением силы раздражения одно инстинктивное действие сменяется другим в естественной последовательности. Получилась цепь видотипичных движений, выполняемых курицей в определенной биологически значимой ситуации, например при виде приближающегося к ней наземного врага. При этом не только выполнение двигательных реакций, но и последовательность их появления также точно соответствовала естественному поведению курицы: сперва лишь легкое беспокойство, потом подъем, усиленное беспокойство и, наконец, взлет. Учитывая, что все это происходило в отсутствие каких-либо адекватных внешних раздражителей, становится ясным, что на сугубо эндогенной основе могут выполняться не только отдельные инстинктивные движения, но и целые системы таких движений - инстинктивные действия. Конечно, в естественных условиях такие системы видотипичных, врожденных действий включаются воздействием внешних, экзогенных агентов, в нашем примере - действительным приближением врага, воспринимаемого экстрарецепторами. В этом случае постепенное его приближение вызовет усиление раздражения соответствующих участков мозговых структур, что в эксперименте достигалось искусственно при помощи воздействий электрическим током.
Среди внутренних факторов инстинктивного поведения большую роль играют гормоны. Гормоны влияют на поведение в большей степени, чем любая другая система организма, за исключением мозга. Наибольшему гормональному контролю подвержено половое созревание, половой деморфизм, размножение, ухаживание, копуляция и инверсия пола. Особую роль играют гормоны в становлении половых различий в поведении. Развитие рассматривается как следование в определенном направлении, приводящее к становлению поведения, типичного для одного или другого пола. Тем не менее, не следует недооценивать влияние на поведение животного сложных социальных взаимодействий.
Гормональной регуляции подвержено половое поведение как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Для рыб характерны разнообразные формы гормональных регуляций поведения. Широко известны такие явления, как инверсия пола, гермафродитизм и сезонные гормональные перестройки. Эти радикальные трансформации гормонального состояния рыб не могут не сказываться на поведении.
Среди позвоночных животных иногда встречаются виды, у которых все особи - самки. Чаще всего такое явление наблюдается у ящериц. Особенно показателен род ящериц-бегунов. Он включает в себя 45 видов, среди которых 15 считаются однополыми. Двуполые виды состоят из самок и самцов в соотношении 1: 1 и размножаются половым путем. Виды однополых ящериц возникли в результате гибридизации между близкородственными видами двуполых ящериц, которая и привела к тому, что все особи ряда гибридных видов стали самками, размножающимися партеногенетически. Под этим термином подразумевается размножение без участия сперматозоидов самца. При таком размножении все потомки одной самки генетически идентичны друг другу и своей родительнице. Надо подчеркнуть, что эти виды возникли в процессе эволюции из «двуполого» вида, в котором были как самки, так и самцы. Псевдополое поведение у однополых ящериц регулируется как нервными, так и гормональными факторами. Специальное исследование позволило выявить причины и механизмы, управляющие этим поведением. У однополого вида ритуал ухаживания совпадает по форме с ухаживанием у двуполых видов этого же рода. Самка, имитирующая самца, захватывает у другой самки кожу на шее или передней лапе. Затем «псевдосамец» забирается на спину самки, потирает ее бока лапами. Через несколько минут «псевдосамец» заводит свой хвост под хвост самки и перехватывает ее челюстями в области таза. Поскольку это обе самки, то копуляции не происходит. Тем не менее, происходит откладка яиц и появление нового однополого поколения.