ЗАГАЛЬНІ ДАНІ
Одним з основних властивостей живої речовини є подразливість. Кожен живий організм одержує роздратування з навколишнього його світу і відповідає на них відповідними реакціями, що зв'язують організм із зовнішнім середовищем. Обмін речовин, що протікає в самому організмі, у свою чергу обумовлює ряд роздратувань, на які організм також реагує. Зв'язок між ділянкою, на который падає роздратування, і реагуючим органом у вищому багатоклітинному організмі здійснюється нервовою системою.
Проникаючи своїми розгалуженнями в усі органи і тканини, нервова система зв'язує всі частини організму в єдине ціле, здійснюючи його об'єднання, інтеграцію.
Отже, нервова система є «невимовно сложнейший і найтонший інструмент зносин, зв'язку численних частин організму між собою й організму, як сложнейшей системи, з нескінченним числом зовнішніх впливів» (И- П. Павлов).
В основі діяльності нервової системи лежить рефлекс (И. М. Сєченов). кЭто виходить, що в той чи інший рецепторний (сприймаючий — М. П.) нервовий прилад ударяє той чи інший агент зовнішнього чи внутрішнього світу організму. Цей удар трансформується в нервовий процес, а явище нервового порушення. Порушення по нервових волокнах, як по проводах, біжить у центральну нервову систему і відтіля завдяки встановленим зв'язкам по інших проводах приноситься до робочого органа, трансформуючи, у свою чергу, у специфічний процес кліток цього органа» (И, П. Павлов).
Основним анатомічним елементом нервової системи є нервова клітка, що разом із усіма відростками, що відходять від її, зветься нейрона. Від тіла клітки відходять в одну сторону один довгий (осевоцилиндрический) відросток — чи аксон нейрит, в іншу сторону— короткі ветвящиеся відростки — дендрити.
Плин нервового порушення усередині нейрона йде в напрямку від дендритів до тіла клітки і від її до аксона; аксони проводять порушення в напрямку від тіла клітки. Передача нервового імпульсу з одного нейрона на іншій здійснюється за допомогою особливим образом побудованих кінцевих чи апаратів синапсов (synapsis гречок. — з'єднання). Розрізняють аксо-соматические зв'язку нейронів, при яких розгалуження одного нейрона підходять до тілу клітки іншого нейрона, і филогенетически більш нові аксо-дендритические зв'язку, коли контакт здійснюється дендритами нервових кліток (С. А. Саркисов).
Аксо-дендритические зв'язки сильно розвиті у филогенетически нових і вищих у функціональному відношенні верхніх шарах кори. Вони відіграють роль у механізмі перерозподілу нервових імпульсів у корі і представляють, очевидно, морфологічну основу тимчасових зв'язків при услов-норефлекторной діяльності. У спинному мозку і підкіркових утвореннях превалюють аксо-соматические зв'язку.
Переривчастість шляху нервового проведення виражена всюди, створюючи можливість найрізноманітніших зв'язків (Ф. А. Поемный і Е- П. Семенова).
Таким чином, уся нервова система являє собою комплекс нейронів, що, вступаючи в з'єднання один з одним, ніде не зростаються безпосередньо між собою 1.
Отже, нервове порушення, виникнувши в якому-небудь місці, передається по відростках нервових кліток від одного нейрона до іншого, від іншого до третього і т.д. Наочним прикладом зв'язку між органами, установлюваної за допомогою нейронів, може служити так називана рефлекторна дуга, що лежить в основі рефлексу, найбільше простій і разом з тим самої основної реакції нервової системи.
Проста рефлекторна дуга складається по крайньої мере'из двох нейронів, з яких один зв'язаний з якою-небудь чуттєвою поверхнею (наприклад, шкірою), а іншої за допомогою свого нейриту закінчується в м'язі (чи залозі). При роздратуванні чуттєвої поверхні порушення йде по зв'язаному з нею нейрону в доцентровому напрямку (центрмпетэльно) до рефлекторного центра, де знаходиться з'єднання (синапс) обох нейронів. Тут порушення переходить на інший нейрон і йде вже дентробежио (центрифугальне) до чи м'яза залозі. У результаті відбувається скорочення чи м'яза зміна секреції залози. Часто до складу простої рефлекторної дуги входить третій уставний нейрон, що служить передатною станцією з чуттєвого шляху на руховий. Крім простий (тричленної) рефлекторної дуги, маються сложноустроенные многонейронные рефлекторні дуги. минаючі через різні рівні головного мозку, включаючи його кору. У вищих тварин і людини на тлі простих і складних рефлексів також за допомогою нейронів утворяться тимчасові рефлекторні зв'язки вищого порядку, відомі в даний час за назвою умовних рефлексів (И. П. Павлов).
Таким чином, усю нервову систему можна собі представити що складається s функціональному відношенні з трьох пологів елементів (мал. 379).
1. Рецептор (восприниматель), що трансформує енергію зовнішнього роздратування в нервовий процес; він зв'язаний з афферентным {доцентровим, чи рецепторним) нейроном, що поширює порушення, що почався, (нервовий імпульс) до центра: з цього явища починається аналіз (И. П. Павлов).
2. Кондуктор (провідник), уставний, чи асоціативний, нейрон, що здійснює замикання, т. е- переключення порушення з доцентрового нейрона на відцентровий і перетворення отриманого центром імпульсу в зовнішню реакцію. Це явище є синтез, що представляє, «очевидно, явище нервового замикання» (И. П. Павлов). Тому И. П. Павлов називає цей нейрон контактором, замикачем-
3. Эфферентный (відцентровий) нейрон, що здійснює відповідну реакцію (рухову чи секреторну) завдяки проведенню нервового порушення від центра до периферії, до эффектору — виробника ефекту, дії, тобто до-робочому органу (м'яз, же-
1 Нейронная теорій, розвита вперше Р. Кахалем до популяризованого Валь-дейером (останній і запропонував термін енейрогга), оспаривается деякими дослідниками (наприклад, Ф. Штером-младшим і ін.), що розглядають нервову систему яе як сукупність нервових цілей, а як суцільну сеті. нейрофибрялл, що безпосередньо переходять з одного нейрона в іншій (теорія неяропиля).
Ці погляди не знаходять підтвердження в численних дослідників, у тому числі найбільших радянських (Б. И. Лаврентьєв і ін.) і іноземних (В. Кирше й ін.), Е. К.. Сепп (I960) вважає, що в нервовій системі сполучаються дві форми будівлі: система нейрона із сетевидной системою, але переважає нейронное будівля^
леза). Тому цей нейрон називають також эффекторным. Рецептори збуджуються з боку трьох чуттєвих поверхонь, чи рецептор-яых полів, організму: 1) із зовнішньої шкірної поверхні тіла (э к с т е р о-цептивиого полючи) за допомогою зв'язаних з нею генетично органів почуттів, що одержують роздратування з зовнішнього середовища; 2) із внутрішньої поверхні тіла (интсроцептивного полючи), що приймає роздратування головним чином з боку хімічних речовин; нутрощів, що надходять у порожнині, і 3) з товщі стінок власне тіла (н р про -приоцептивного підлога я), у яких закладені кісти, м'язи й інші органи, що роблять роздратування, сприймані спеціальними рецепторами. Рецептори від названих полів зв'язані з афферентными нейронами, що досягають центра і там переключаються за допомогою
часом дуже складної системи кондукторів на різні эфферентные провідники; останні, з'єднуючись з робочими органами, дають той чи інший ефект. Крім рефлекторної дуги, в основі діяльності нервової системи останнім часом розрізняють рефлекторне коло.
Сучасна кібернетика установила спільність принципу зворотного зв'язку для керування і координації процесів, що відбуваються як у сучасних автоматах, так і в живих організмах; з цього погляду в нервовій системі можна розрізняти зворотний зв'язок робочого органа з нервовими центрами, так називану «зворотну афферентацию» (П. К. Анохін).
• Під цією назвою мається на увазі передача сигналів з робочого органа в центральну нервову систему про результати його роботи в кожен даний момент. Коли центри нервової системи посилають эфферентные імпульси у виконавчий орган, то в останньому виникає визначений робочий ефект (рух, секреція). Цей ефект спонукує у виконавчому органі нервові (чуттєві) імпульси, що по афферентным шляхах надходять назад у спинний і головний мозок і сигналізують про виконання робочим органом визначеної дії в даний момент. Це і складає сутність «зворотної афферентации», що, образно говорячи, є доповідь центру про виконання наказу на периферії. Так, при узятті рукою предмета ока безупинно вимірюють відстань між рукою і метою і своєю інформацією посилають у виді афферентных сигналів у мозок. У мозку відбувається замикання на эфферентные нейрони^ які передають рухові імпульси в м'язи руки, що роблять необхідні для узяття нею предмета дії. М'яза одночасно впливають на рецептори, що знаходяться в них, що безперервно посилають
/ — нервове закінчення чуттєвого нейрона в до»е; ^-периферичний відросток чуттєвого нейрона; 3 " спинномозго-вой вузол; 4 — центральний відросток чуттєвого нейрона;
5 — уставний нейрон. € — дви' гат&пьнад клітка переднього рога;
7 — нейрит рухової клітки;
S — нервове закінчення в м'язі,
мозку чуттєві сигнали, що інформують про положення руки в кожен даний момент. Така двостороння сигналізація по ланцюгах рефлексів продовжується доти, поки відстань між кистю руки і предметом не буде дорівнює нулю, тобто поки рука не візьме предмет.
Отже, увесь час відбувається самоперевірка роботи органа. можлива завдяки механізму «зворотної афферентации», що має характер замкнутого кола в послідовності: центр (прилад, що задає програму дії) — эффектор (мотор) — об'єкт (робітник орган) — рецептор (восприемник) — центр.
Існування такого замкнутого кільцевого чи кругового ланцюга рефлексів центральної нервової системи і забезпечує всі сложнейшие корекції процесів, що протікають в організмі, при будь-яких змінах внутрішніх і зовнішніх умов (В. Д. Моисеев, I960). Без механізмів зворотного зв'язку живі організми не змогли б розумно пристосуватися до навколишнього середовища.