Электрический потенциал в биологических системах (стр. 2 из 2)

Уравнение Нернста показывает, что концентрационный градиент ионов калия определяет величину мембранного потенциала покоя только в первом приближении. Рассчитанные величины мембранного потенциала совпадают с экспериментально полученными только при высокой концентрации калия вне клетки.

Более точная величина мембранного потенциала покоя может быть вычислена из уравнения Гольдмана-Ходжкина, в котором учитываются концентрации и проницаемость мембраны для трёх основных ионов внутри- и внеклеточной жидкостей:

Также в поддержании мембранного потенциала покоя участвует непосредственно натрий-калий насос, выкачивая три иона натрия из клетки и закачивая лишь два иона калия. В результате мембранный потенциал покоя становится более отрицательным, чем был бы, если бы создавался только пассивным перемещением ионов через мембрану.

Потенциал действия

Если через мембрану нервной или мышечной клетки проходит кратковременный электрический ток, то мембранный потенциал подвергается последовательным изменениям, которые специфичны и уникальны для возбудимых клеток. Возбудимые ткани можно стимулировать также механическими или химическими средствами, но в экспериментальной работе, как правило, используются электрические стимулы.

Рис. 1. Потенциал действия нервной клетки.

Потенциал действия - быстрое колебание величины мембранного потенциала, вызванное действием на возбудимую клетку электрического или другого раздражителей.

На рис. 1 показан потенциал действия нервной клетки, записанный с помощью микроэлектрода. Если к клетке прикладывают кратковременный электрический стимул, мембранный потенциал уменьшается быстро до нуля. Это отклонение характеризуют как фазу деполяризации. В течение короткого времени внутренняя среда клетки становится электроположительна по отношению к наружней (фаза реверсии мембранного потенциала, или овершут). Затем мембранный потенциал возвращается к уровню мембранного потенциала покоя (этап реполяризации) (рис.2.).

Рис. 2. Фазы потенциала действия

Длительность потенциала действия составляет от 0,5 до 1 миллисекунды в больших нервных клетках и несколько миллисекунд в клетках скелетных мышц. Общая амплитуда - почти 100 - 120мВ, отклонение от нулевой линии - около 30-50мВ.

Потенциал действия играет ведущую роль в обработке информации в нервной системе. Он имеет постоянную амплитуду, которая не является вероятностной величиной. Это имеет большое значение в обработке информации нервной системой. Кодирование интенсивности раздражения осуществляется числом потенциалов действия и частотой, с которой потенциалы действия следуют друг за другом.

Биофизические основы потенциала действия

Потенциал действия возникает из-за специфических изменений ионной проницаемости в плазматической мембране. Английский физиолог Ходжкин показал, что основной механизм потенциала действия состоит в кратковременном и очень специфическом изменении проницаемости мембраны для ионов натрия. Ионы натрия при этом поступают в клетку до момента, пока мембранный потенциал не достигнет потенциала электрохимического равновесия ионов натрия.

Рис. 3. Изменение проницаемости мембраны для ионов натрия и калия во время потенциала действия

Проницаемость мембраны для натрия при действии на клетку электрического стимула возрастает приблизительно в 500 раз и становится значительно больше, чем проницаемость мембраны для ионов калия. В клетке резко повышается концентрация ионов натрия. В результате мембранный потенциал принимает положительное значение, и поток ионов натрия в клетку замедляется.

Во время возникновения потенциала действия происходит деполяризация плазматической мембраны. Быстрая деполяризация мембраны под действием электрического стимула вызывает увеличение её проницаемости для ионов натрия. Возросшее поступление ионов натрия в клетку усиливает деполяризацию мембраны, что, в свою очередь, вызывает дальнейшее увеличение проницаемости мембраны для натрия и т.д.

Но величина мембранного потенциала при деполяризации не достигает уровня потенциала электрохимического равновесия ионов натрия. Причиной этому является снижение проницаемости мембраны для ионов натрия из-за инактивации натриевого трансмембранного переноса. Этот процесс резко уменьшает проницаемость мембраны для ионов натрия и останавливает наплыв натрия в клетку.

В этот момент происходит увеличение проницаемости мембраны для ионов калия, что приводит к быстрому снижению величины мембранного потенциала к уровню потенциала покоя. Проницаемость мембраны для ионов калия также снижается до своего нормального значения. Таким образом, инактивация входящего натриевого тока и повышение проницаемости мембраны для ионов калия (выходящий ток) ограничивают длительность потенциала действия и приводят к реполяризации мембраны.

Таким образом, в течение потенциала действия некоторое количество ионов натрия поступают в клетку. Но это количество достаточно небольшое. Изменение концентрации ионов в больших нервных клетках составляет лишь около 1/300000 начальной величины.

Основной механизм изменений проницаемости мембраны обусловлен событиями в натриевых и калиевых каналах мембраны. Состояние их ворот управляется величиной мембранного потенциала. Натриевые каналы имеют два типа ворот. Один из них, называемые активационными воротами закрыты в состоянии покоя и открываются при деполяризации мембраны. Поступление ионов натрия в клетку вызывает открытие всё большего числа активационных ворот. Второй тип ворот натриевых каналов - инактивационные при усиливающейся деполяризации мембраны постепенно закрываются, что останавливает приток натрия в клетку. Деполяризация мембраны также служит причиной открытия дополнительного числа калиевых каналов, в результате чего увеличивается проницаемость мембраны для ионов калия и происходит реполяризация мембраны.

Рис. 4. Изменение состояния натриевых и калиевых каналов мембраны в зависимости от величины мембранного потенциала

Распространение потенциала действия

Потенциал действия распространяется вдоль мембраны нервной и мышечной клеток без уменьшения амплитуды с расстоянием. Этот процесс обусловлен кабельными свойствами плазматической мембраны, т.е. способностью проводить электрический ток на небольшие расстояния. Локальный электрический ток течет в клетку в активной области (где возникает потенциал действия) и из клетки - в смежной неактивной зоне. Эти ионные токи вызывают некоторые изменения мембранного потенциала в зоне, прилегающей к месту возникновения потенциала действия.

Циклический локальный ток снижает заряд мембраны в неактивной зоне и деполяризует её. Если деполяризация достигает порогового уровня, то возрастает проницаемость мембраны для ионов натрия и возникает потенциал действия. Таким образом потенциал действия распространяется вдоль нервных и мышечных волокон с постоянной скоростью.

Рис. 5. Распространение потенциала действия вдоль мембраны нервного волокна

Скорость распространения потенциала действия в нервных волокнах зависит от их диаметра. Она максимальна в наиболее толстых волокнах, достигая около 100 метров в секунду.