Термин “бета-разнообразие” выражает степень изменения видового состава по географическому градиенту. Бета-разнообразие высоко, если, например, видовой состав сообществ мхов существенно отличается на альпийских лугах смежных пиков, но бета-разнообразие низко, если большинство тех же видов занимает весь пояс альпийских лугов.
Гамма-разнообразие применимо в больших географических масштабах; оно учитывает число видов на большой территории или континенте.
Три типа разнообразия можно проиллюстрировать на теоретическом примере трех альпийских лугов.
Область 1 обладает более высоким альфа-разнообразием, с большим средним числом видов на луг (6 видов), чем две другие области. В области 2 наивысшее гамма-разнообразие; общее количество видов достигает десяти. В области 3 наивысшее бета-разнообразие (3,0) по сравнению с областью 2 (2,5) или 1 (1,2), поскольку все эти виды обнаружены на каждом лугу. На практике эти три показателя часто коррелируют между собой. Растительные сообщества Амазонии, например, демонстрируют высокие уровни альфа-, бета- и гамма-разнообразия. Эти количественные характеристики используются главным образом как первичные в практической экологической литературе и охватывают только часть широко понимаемого биологами биологического разнообразия. Однако они полезны при обсуждении моделей распределения видов и для выявления ареалов с высоким разнообразием, требующих охраны.
1.9. Какое где биологическое разнообразие?
Наиболее богаты видами тропические влажные леса, коралловые рифы, обширные тропические озера и глубоководные моря [WCMC, 1992; Heywood, 1995]. Велико биологическое разнообразие и в сухих тропических областях с их листопадными лесами, кустарниковыми бушами, саваннами, прериями и пустынями [Mares, 1992]. В умеренных широтах высокими показателями выделяются покрытые кустарником территории со средиземноморским типом климата. Они есть в Южной Африке, на юге Калифорнии и на юго-западе Австралии. Влажные тропические леса в первую очередь характеризуются исключительным разнообразием насекомых. На коралловых рифах и в глубоководных морях разнообразие обусловлено гораздо более широким набором систематических групп [Grassle et al., 1991]. Разнообразие в морях связано с их огромным возрастом, гигантскими площадями и стабильностью этой среды, а также со своеобразием типов донных отложений [Waller, 1996]. Замечательное разнообразие рыб в крупных тропических озерах и появление на островах уникальных видов обусловлено эволюционной радиацией в изолированных продуктивных местообитаниях.
Видовое разнообразие почти всех групп организмов увеличивается по направлению к тропикам. Например, в Таиланде обитает 251 вид млекопитающих, а во Франции – только 93, несмотря на то, что площади обеих стран примерно одинаковы.
Контраст особенно заметен в случае с деревьями и другими цветковыми растениями: на 10 га леса в Перуанской Амазонии может произрастать 300 и более видов деревьев, в то время как такой же по площади лес в умеренном климатическом поясе Европы или США может быть образован 30 и менее видами. Разнообразие морских видов также увеличивается по направлению к тропикам. Например, Большой Барьерный риф в Австралии образован 50 родами кораллов в его северной части, расположенной у Экватора, и только 10 родами в более отдаленной от него южной части.
Тропические леса выделяются самым большим разнообразием видов. Хотя эти леса покрывают лишь 7% поверхности Земли, в них живет более половины видов планеты [Whitmore, 1990]. Эти оценки, основаны главным образом на подсчете насекомых и других членистоногих, т. е. групп, на которые в мире приходится большая часть видов. Полагают, что число еще не определенных видов насекомых в тропических лесах колеблется от 5 до 30 млн. [May, 1992]; 10 миллионов считается на сегодня приемлемой оценочной величиной. Если цифра в 10 млн. верна, то это означает, что обитающие в тропических лесах насекомые могут составлять более 90% видов в мире. В этих лесах произрастает около 40% всех видов цветковых растений, а 30% видов птиц в той или иной степени связаны с ними.
Коралловые рифы – это тоже замечательное место концентрации видов. Колонии крошечных животных – полипов – строят большие коралловые экосистемы, по своей сложности и биологическому разнообразию сопоставимые с влажными тропическими лесами. Самый крупный в мире коралловый риф – Большой Барьерный риф – у восточного побережья Австралии занимает площадь около 349 тыс. км2. На Большом Барьерном рифе обнаружены около 300 видов кораллов, 1500 видов рыб, 4000 видов моллюсков и 5 видов черепах, и он предоставляет места для гнездования 252 видов птиц. На Большом Барьерном рифе обитает около 8% всех видов рыб мировой фауны, хотя на него приходится только 0,1% общей площади поверхности океана.
Состояние видового богатства зависит и от локальных особенностей топографии, климата, среды и геологического возраста местности. В наземных сообществах видовое богатство обычно увеличивается с понижением высотности, увеличением солнечной радиации и увеличением количества осадков. Видовое богатство обычно выше в областях со сложным рельефом, который может обеспечивать генетическую изоляцию и, соответственно, местную адаптацию и специализацию. Например, оседлый вид, обитающий на изолированных горных пиках, может со временем эволюционировать в несколько различных видов, каждый из которых адаптирован к определенным условиям горной местности. В областях, которые отличаются высокой геологической сложностью, создаются разнообразные четко ограниченные почвенные условия, соответственно складываются разнообразные сообщества, адаптированные к тому или иному типу почвы. В умеренном поясе большое флористическое богатство характерно для юго-западной части Австралии, Южной Африки и других областей со средиземноморским типом климата с его мягкой, влажной зимой и жарким сухим летом. Видовое богатство сообществ кустарников и трав обусловлено здесь сочетанием значительного геологического возраста и сложным рельефом местности. В открытом океане наибольшее видовое богатство формируется там, где встречаются различные течения, но границы этих областей, как правило, нестабильны во времени [Angel, 1993].
1.10. Сколько всего видов существует в мире?
Любая стратегия сохранения биологического разнообразия требует четкого понимания того, сколько всего существует видов и как эти виды распределены. На сегодня описано 1,5 млн. видов. По меньшей мере вдвое большее число видов остается неописанным, главным образом это насекомые и другие тропические членистоногие. Наши знания о количестве видов не точны, поскольку многие не броские животные еще не попали в поле зрения систематиков. Например, трудны для изучения мелкие пауки, нематоды, почвенные грибы и насекомые, живущие в кронах деревьев тропического леса.
Эти малоизученные группы могут насчитывать сотни и тысячи, даже миллионы видов. Бактерии тоже изучены очень слабо. Из-за сложностей в их выращивании и идентификации, микробиологи научились определять только около 4000 видов бактерий. Однако проводимые в Норвегии исследования по анализу ДНК бактерий показывают, что в одном грамме почвы возможно присутствие более чем 4000 видов бактерий, и примерно столько же можно их обнаружить в морских донных отложениях [Ward at al., 1990]. Такое высокое разнообразие, даже в малых пробах, подразумевает существование тысяч или даже миллионов неописанных еще видов бактерий. Современные исследования пытаются определить, каково соотношение числа широко распространенных видов бактерий по сравнению с региональными или узколокальными видами [Finlay, Clarke, 1999].
Отсутствие полных коллекций не позволяет надежно судить о количестве видов, обитающих в морских средах. Морская среда стала своеобразной границей наших знаний о биологическом разнообразии. Так, абсолютно новая группа животных, Loricifera, впервые была описана в 1983 году в образцах, добытых на больших глубинах [Kristensen, 1983]. Другая новая группа мелких созданий, Cycliophora, обнаруженная в ротовой области норвежского омара, была впервые описана в 1995 году [Funch, Kristensen, 1995]. В 1999 году у побережья Намибии была обнаружена самая большая в мире бактерия размером с глаз плодовой мушки [Schulz at al., 1999]. Несомненно, еще много не описанных морских видов ждут своего часа.
До сих пор наряду с отдельными видами обнаруживаются и совершенно новые биологические сообщества, особенно в крайне отдаленных или труднодоступных для человека местах. Специальные методы изучения позволили выявить такие необычные сообщества, прежде всего в глубоководных морях и в пологе леса:
• разнообразные сообщества животных, в первую очередь насекомых, приспособленных для жизни в кронах тропических деревьев; они практически не имеют никакой связи с землей [Wilson, 1991; Moffat, 1994]. Чтобы проникнуть в полог леса, в последние годы ученые устанавливают в лесах смотровые вышки и протягивают в кронах подвесные тропинки.
• на дне глубоководных морей, которые остаются до сих пор малоизученными из-за технических трудностей в транспортировке оборудования и людей в условиях высокого давления воды, существуют уникальные сообщества бактерий и животных, сформировавшиеся около глубоководных геотермальных источников [Tunnicliffe 1992]. Ранее неизвестные активные бактерии обнаружены даже в пятисотметровой толще морских отложений, где они несомненно играют важную химическую и энергетическую роль в этой сложной экосистеме [Parkes и др., 1994].
• благодаря современным буровым проектам под поверхностью Земли, вплоть до глубины до 2,8 км, были найдены различные сообщества бактерий, с плотностью до 100 млн бактерий на г породы. Химическая активность этих сообществ активно изучается в связи с поиском новых соединений, которые потенциально могли бы быть использованы для разрушения токсичных веществ, а также для ответа на вопрос о возможности существования жизни на других планетах [Fredrickson, Onstatt 1996; Fisk at al. 1998].