«нахлебничество» — потребление остатков пищи хозяина. Таковы, например, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами;
«сотрапезничество» — потребление разных веществ или частей одной и той же пищи. Пример — взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих органические вещества перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минеральные соли;
«квартирантство» — использование одними видами других (их тел, их жилищ) в качестве своих убежищ или жилищ. Такой тип взаимоотношений широко распространен у растений — примером могут служить лианы и эпифиты (орхидеи, лишайники, мхи), поселяющиеся непосредственно на стволах и ветвях деревьев.
В природе часто встречаются взаимовыгодные связи видов, при которых организмы получают обоюдную пользу (++). К этой группе взаимополезных биологических связей относятся многообразные симбиотические взаимоотношения организмов — симбиоз. Обязательное условие симбиотических отношений — совместная жизнь, определенная степень сожительства организмов. Классическим примером симбиоза являются лишайники, представляющие собой тесное взаимовыгодное сожительство грибов и водорослей.
Одним из типов взаимополезных связей (++) является и протокооперация (то есть первичное сотрудничество). При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, а значит, не является непременным условием выживания. Примером прото-кооперации можно назвать распространение муравьями семян некоторых растений леса, опыление пчелами разных луговых растений.
Более тесные взаимовыгодные отношения, при которых присутствие каждого из двух видов становится обязательным, называется мутуализмом (++). Таковы, например, взаимоотношения узкоспециализированных к опылению растений (инжир, купальница, дурман, орхидные) с опыляющими их видами насекомых.
Если два и более вида обладают сходными экологическими требованиями и обитают совместно, между ними могут возникнуть взаимоотношения отрицательного типа, которые называются конкуренцией (—).
В общем смысле слово «конкуренция» означает соперничество, соревнование. В самом деле, когда две популяции используют одни и те же ресурсы (тем более дефицитные), то между видами неизбежно возникает соперничество за овладение этими ресурсами. Каждый вид при этом испытывает угнетение, что отрицательно сказывается на росте и выживаемости организмов, на численности их популяций.
Хищничество (Н—) — широко распространенный тип взаимоотношений организмов, при котором представители одного вида убивают и поедают представителей другого. Хищничество — одна из форм пищевых отношений.
Для типичного хищника (волка, рыси, норки) характерно охотничье поведение. Но кроме хищников-охотников существует большая группа хищников-собирателей, способ питания которых заключается в простом поиске и сборе добычи. Таковы, например, многие насекомоядные птицы, собирающие пищу на земле, в траве или на деревьях.
Паразитизм (+-) — такие биотические отношения, при которых организмы одного вида (паразита) живут за счет питательных веществ или тканей организма другого вида (хозяина). Паразитизм близок к хищничеству, однако в отличие от настоящего хищника паразит не убивает хозяина сразу. Обычно он использует живого хозяина и как место своего временного или постоянного проживания. Паразит изнуряет, медленно губит хозяина, который обеспечивает ему существование.
КОНКУРЕНТНЫЕ ОТНОШЕНИЯ. ТИПЫ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ
Конкурентное взаимодействие может касаться пространства, пищи, света, убежищ и всех иных экологических ресурсов. Исход конкуренции представляет огромный интерес не только для экологов, изучающих процессы формирования состава природных сообществ, но и для эволюционистов, изучающих механизмы естественного отбора.
Для вида, испытывающего конкурентное давление, это означает, что плотность его популяции, а также роль, которую он играет в природном сообществе, снизятся или будут регулироваться действием конкуренции.
Различают конкуренцию внутривидовую и межвидовую. Как внутривидовая, так и межвидовая конкуренция может играть большую роль в формировании разнообразия видов и динамике численности организмов.
Внутривидовая конкуренция — это борьба за одни и те же ресурсы, происходящая между особями одного и того же вида; это важный фактор саморегуляции численности популяций.
У некоторых организмов (птиц, рыб и других животных) под влиянием внутривидовой конкуренции за пространство сформировался тип поведения, который называется территориальностью. Например, у птиц в начале сезона размножения самец выявляет участок обитания — территорию. Он защищает ее от вторжения самцов того же вида.
Внутривидовая конкуренция регулирует рост популяций.
Межвидовая конкуренция чрезвычайно широко распространена в природе, поскольку редко какой вид не испытывает хоть небольшого давления со стороны организмов иных видов.
Формы проявления конкуренции между видами могут быть весьма различными: от жестокой борьбы до почти мирного сосуществования. Но, как правило, из двух видов с одинаковыми экологическими потребностями один обязательно вытесняет другой.
Например, в европейских поселениях человека серая крыса совершенно вытеснила другой вид того же рода — черную крысу, которая теперь живет в степных и пустынных районах. Серая крыса крупнее, агрессивнее, лучше плавает, поэтому сумела победить. В России сравнительно мелкий рыжий таракан-пруссак вытеснил более крупного черного таракана только потому, что сумел лучше приспособиться к специфическим условиям человеческого жилища.
Проведя исследования межвидовой конкуренции в лабораторных экспериментах по совместному содержанию двух видов инфузорий-туфелек со сходным характером питания, наш отечественный ученый Г. Ф. Г а у з е пришел к выводу, что длительное совместное существование видов с близкими экологическими требованиями невозможно. Этот вывод получил название правила конкурентного исключения.
В природе совместно уживаются только те конкурирующие виды, которые сумели хотя бы немного разойтись в экологических требованиях. Так, в африканских саваннах копытные используют пастбищные корма по-разному: зебры обрывают верхушки трав, антилопы гну поедают растения определенных видов, газели выщипывают только нижние травы, а антилопы топи кормятся высокими стеблями.
В нашей стране насекомоядные птицы, кормящиеся на деревьях, избегают конкуренции друг с другом благодаря разному характеру поиска добычи на разных частях дерева.
Конкурентные отношения как экологический фактор играют чрезвычайно важную роль в формировании видового состава и регуляции численности видов в сообществе.
Ясно, что суровая конкуренция может обнаруживаться только между видами, занимающими сходные экологические ниши. Как правило, это родственные виды. Известно, что организмы, ведущие сходный образ жизни, обладающие сходным строением, обитают в разных местах, а если и живут рядом, то используют разные ресурсы и активны в разное время. Их экологические ниши как бы расходятся во времени или в пространстве.
Экологическое разобщение близкородственных видов закрепляется в ходе эволюции. В Центральной Европе, например, существует пять близких видов синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, иногда в местах кормежки и размерах добычи, а также в небольших деталях внешнего строения. Изменения строения организмов, сопровождающие процессы расхождения их экологических ниш, позволяют говорить о том, что межвидовая конкуренция является одним из важнейших факторов эволюционных преобразований.
Роль конкуренции в разделении местообитаний можно проиллюстрировать простой схемой. При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до оптимальных границ. То есть вид распространяется в наиболее благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществами по сравнению со своими конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции популяции данного вида расширяют границы своего местообитания. Таким образом, межвидовая конкуренция может играть важную роль в формировании облика природного сообщества. Порождая и закрепляя разнообразие организмов, она способствует повышению устойчивости сообществ, более эффективному использованию имеющихся ресурсов.