Функция верхних бугров четверохолмия. Верхние бугры четверохолмия представляют собой область ствола мозга, которая образует основный выход к ретикулярным нейронным сетям моста и среднего мозга, при участии которых возникает движение или остановка взгляда человека при внимании.
Зрительные сигналы от сетчатки гдаз поступают к нейронам верхних слоев верхних бугров четверохолмия. Аксоны этих нейронов направляются к нейронам глубоких слоев верхних бугров четверохолмия, а также к таламусу и стволовым ядрам. Функция этих «нисходящих» связей заключается в том, что нейроны глубоких слоев верхних бугров четверохолмия становятся высокоактивными перед началом движения глаз и головы в направлении источника раздражения во внешней среде. Высокочастотная активность нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия резко активирует глазодвигательный механизм человека через нейроны ретикулярных ядер ствола мозга при возникновении реакции внимания (поворот глаз и/ или головы человека). Поэтому глаза человека способны в течение нескольких десятков миллисекунд ориентироваться на объект после раздражения рецепторов сетчатки.
Функция нейронов глубоких слоев верхних бугров четверохолмия является мультимодальной при внимании, поскольку эти отделы получают сигналы от зрительной коры, от слуховых, соматосенсорных релейных ядер и других ядер ствола мозга. Глубокие слои нейронов верхних бугров четверохолмия имеют строгую топографическую организацию в виде нейронных карт. Это проявляется в том, что при возбуждении нейронов определенной локализации участков глубоких слоев верхних бугров четверохолмия возникают строго координированные движения глаз и поворот головы.
Функции корковых центров внимания
Простое произвольное изменение внимания с одной точки зрительного пространства на другую с помощью движений глаз активирует у человека большую нейронную сеть коры головного мозга, которая включает комплекс зрительная кора — средняя теменная область, лобные глазные поля, дополнительные глазные поля, часть передней поясной извилины, заднюю затылочную кору. Функции этой обширной нейронной сети при внимании заключаются в контроле движения глаз и головы человека через верхние бугры четверохолмия. Структуры верхних бугров четверохолмия и корковых центров внимания функционируют параллельно. В обычных физиологических условиях возникновение активности в нейронах верхних бугров четверохолмия находится под контролем лобных зрительных полей, задней теменной коры и нейронов ретикулярной части черной субстанции ствола мозга.
Функции комплекса структур стриарной зрительной коры и средней теменной области (зона МТ) в механизмах внимания состоят в проведении зрительной информации о направлении и скорости движения стимулов в зрительном поле к структурам задней теменной коры головного мозга. Из структур экстрастриарной коры информация передается в лобную кору, а именно в лобные и дополнительные глазные поля, которые выполняют основную функцию в планировании и выполнении ориентированных движений глаз. Структуры первичной зрительной коры выполняют основную функцию в объекториентированном внимании человека и в выборе или селекции объекта глазодвигательной системой мозга человека с того момента, как только цель оказалась в сенсорном поле. В ответ на зрительный стимул стриарная затылочная кора человека активируется довольно быстро, примерно через 40 мс.
Роль теменной коры человека в механизмах внимания. При внимании теменные отделы мозга человека, а именно структуры внутритеменной борозды и нижней теменной доли, повышают уровень метаболической активности. Эта область коры головного мозга является центром, который вовлекается в поддержание внимания специфической пространственной локализации или, как правило, в генерацию сигналов в глазодвигательной системе мозга при изменении внимания с одной локализации на другую. Эту функцию отделы задней теменной коры выполняют через структуры верхних бугров четверохолмия.
Нейроны задней теменной коры реагируют строго топографически на зрительные стимулы и участвуют в произвольном изменении пространственного внимания. Это проявляется прежде всего в том, что при изменении направления взгляда на новое положение рецептивные поля нейронов задней теменной коры также перемещаются на новое положение. Более того, рецептивные поля задней теменной коры способны занимать новое положение до начала движения глаз и изменения направления взгляда на новый объект, а следовательно, нейроны этого коркового центра внимания получают сигналы из других отделов коры относительно предполагаемого движения глаз в новом направлении. Поэтому активность нейронов задней теменной коры как основного высшего центра внимания всегда нарастает при ориентировании взгляда на объекте, если человек ожидает появления объекта в зрительном поле или думает о появлении в нем такого объекта. После начала действия зрительного стимула зрительная информация достигает теменных отделов коры примерно через 60 мс и передается к этим структурам от стриарной коры. При этом активация структур стриарной и экстрастриарной коры под влиянием зрительного стимула не осознается человеком.
Функция лобных глазных полей заключается в планировании движения глаз при изменении направления взгляда. Лобные глазные поля расположены в прецентральной борозде лобных долей мозга человека. Реакции нейронов этой области коры головного мозга организованы топографически: нейроны активируются только в том случае, если объект находится в определенной части зрительного поля. Функция лобных глазных полей осуществляется при помощи проекций аксонов нейронов этого отдела коры к структурам верхних бугров четверохолмия и стволовым премоторным (ретикулярным) нейронам. Лобные зрительные поля являются корковым премоторным центром в регуляции внимания и обеспечивают выбор целей для движений глаз и изменения направления взгляда среди многих зрительных целей в окружающем человека пространстве. Функцией этой области коры головного мозга является торможение непроизвольных движений глаз, а также генерация произвольных, не связанных со зрительными стимулами движений глаз (например, при мышлении).
Функцией дополнительных глазных полей коры является выполнение движения глаз в направлении объекта внимания. Дополнительные глазные поля расположены медиальнее лобных глазных полей, вдоль межполушарной борозды на дорсомедиальной поверхности лобных долей. Нейроны этого коркового центра внимания обладают пространственной чувствительностью и регулируют движение глаз таким образом, чтобы объект или его какаято часть находились в центре поля зрения. Благодаря функции структур дополнительного глазного поля у человека осуществляется объекториентированное внимание.
Функция базальных ганглиев. В механизме произвольного внимания функция базальных ганглиев состоит в активации структур ретикулярной части черной субстанции среднего мозга. Нейроны ретикулярной части черной субстанции функционируют подобно «воротам» относительно функции структур верхних бугров четверохолмия при внимании. Так, при отсутствии в окружающем пространстве вызывающих внимание зрительных стимулов нейроны черной субстанции тормозят нейроны верхних бугров четверохолмия и препятствуют, таким образом, случайному изменению направления взгляда. Под влиянием произвольных двигательных команд из лобной коры, поступающих к нейронам черной субстанции через структуры хвостатого ядра базальных ганглиев, тоническое торможение нейронов верхних бугров четверохолмия снижается, и они приобретают способность регулировать произвольные движения глаз в направлении объекта в поле зрения.
Дорсолатеральные области префронтальной коры обеспечивают произвольный контроль различных форм поведения, в том числе ориентированные движения глаз и головы на интересующий человека объект в окружающем пространстве. При участии префронтальной коры осуществляется произвольная задержка внимания, в результате которой человек осознанно не производит объекториентированное движение глаз и головы в направлении источника сильного сенсорного раздражения.
Внимание при различных модальностях
Внимание у человека проявляется в отношении стимулов разной модальности, т. е. зрительных, слуховых, соматосенсорных, обонятельных и вестибулярных. Слуховые центры ствола мозга взаимодействуют с системой регуляции зрительного внимания на уровне структур верхних бугров четверохолмия (ориентировочный рефлекс), а на уровне коры — с теменными областями коры, преимущественно со структурами нижней теменной доли в правом полушарии мозга. Активация структур этой области коры головного мозга происходит при бинауральном и дихотическом звуковом воздействиях. Соматосенсорная система на подкорковом уровне (через верхние бугры четверохолмия) и на уровне коры при участии структур соматосенсорной коры также взаимодействуют с системой регуляции внимания через отделы задней теменной коры.
Наибольшее внимание вызывает стимул одной модальности (зрительной, слуховой или соматосенсерной), т. е. внимание эффективнее осуществляется при участии конкретной сенсорной системы. Однако, несмотря на наличие внимания к различным внешним стимулам, в коре головного мозга человека имеется одна единая надмодальная (или мультимодальная) система регуляции внимания. Основным мультимодальным центром внимания является задняя теменная кора головного мозга. Функция задней теменной коры при внимании проявляется в том, что пространственное слуховое или пространственное зрительное внимание у человека всегда направлены на один и тот же объект в окружающем пространстве. При произвольном изменении пространственного слухового внимания в направлении наилучшего восприятия звукового стимула в эту же область направляется пространственное зрительное внимание, и наоборот. При участии задней теменной коры каждая сенсорная система вызывает эквивалентное изменение пространственного внимания у человека, что способствует увеличению процессов локализации внимания на определенной цели в условиях активации различных сенсорных систем мозга.