Смекни!
smekni.com

Методологические проблемы описания коммуникативных сигналов у птиц: попытка решения (стр. 2 из 6)

Исторически так это и произошло. Конрад Лоренц (сравнительный анатом по образованию!) в своей первой теоретической работе “Компаньон в мире птиц” (Lorenz, 1935) создал представление о ритуализированной демонстрации, по функции являющейся релизерным сигналом. По форме эти обнаруженные им демонстрации были устойчивы не менее, чем морфоструктуры, выделяемые сравнительными анатомами. Именно Лоренцом в последующих работах (Lorenz, 1937, 1939) были указаны критерии устойчивости формы ритуализированных демонстраций — это стереотипность, позволяющая выделять сигнал как отдельный, несмотря на постоянное наличие мелких отклонений от “идеализированной” формы, и опознавать его как тот же самый при последующих выделениях; демонстративность, позволяющая провести четкую границу между выделяемыми из потока поведения дискретными сигналами, обладающими релизерностью функционирования и направленные на обслуживание социального общения компаньонов, и континуальным повседневным поведением, направленным на обслуживание физиологических потребностей организма; экстравагантность как мера резкости границы между сигнальным и несигнальным поведением, отражающая важность данного сигнала для обслуживания потребностей социальной жизни вида.

Устойчивость формы любой морфоструктуры есть проявление борьбы частей в целом организме, исход которой определяется потребностями целого (Шмальгаузен, 1982), в меру которых растет как автономность морфогенеза частей (особенно тех, на которые делается адаптивная ставка), так и регулирующая роль целого, позволяющая осуществлять целостные свойства организма частично несмотря, а частично благодаря автономизации и специализации частей — это требует все более эффективных способностей целого регулировать развитие все более автономных частей (Раутиан, 1988). На уровне строения организма это выражается в росте силы корреляций между частями, росте устойчивости достигнутых корреляций и появлении новых корреляций — все филогенетическое преобразование морфологии может быть описано как чередование стабилизации (упрочения старых корреляций и закрепления новых) и дестабилизации (разрушения старых корреляций) (Шмальгаузен, 1982; Раутиан, 1988) — максимально безопасный в смысле вымирания способ эволюционирования.

Из этого прямо следует необходимость системного рассмотрения каждого отдельного релизерного сигнала. Целостные потребности этой системы определяются успешностью его функционирования в системе-социум и могут быть выражены любой мерой позитивного воздействия этого сигнала на выявление исхода взаимодействий в данном контексте (Lorenz, 1989; Фридман, 1993а, 1993в, математическое моделирование см. Enquist, 1985). Это позволяет представить функциональную нагрузку данного сигнала, а, значит, и адаптивную ставку, сделанную на данный сигнал естественным отбором, при помощи гистограммы вероятностной точности передачи релизерными сигналами различных смыслов. Это сделать тем более просто, что по определению релизерного сигнала (Lorenz, 1935) суммарная информация, передаваемая сигналом, есть аддитивная сумма информации, передаваемой в каждом отдельном наборе компаньонов — мотивации с характерным для нее набором социальных ролей и тем более, что такое свойство релизерных сигналов продемонстрировано в эксперименте (Moynihan, 1955, 1958, 1962, 1970; Tinbergen, 1959; Blurton-Jones, 1962, 1968; Simpson, 1968; Paton, 1986; Veen, 1987). В отличие от человеческой речи, здесь отсутствует воздействие других смыслов сигнала на тот смысл, который передается в актуальном сообщении, и партнер по взаимодействию самой спецификой действия релизерного сигнала отказывается от возможности вспомнить любой иной его смысл — на этом построена гидравлическая модель мотивации (Tinbergen, 1959; Lorenz, 1989).

В этом случае, приняв подтвержденную экспериментально концепцию релизерного сигнала, мы в состоянии рассматривать социальную функцию сигнала как нечто неизменное за время составления описания поведения (Lorenz, 1935, 1939, 1941), то есть принять основной постулат сравнительной морфологии. Он гласит: “динамика изменения функциональных параметров морфоструктур несет в себе гораздо меньше пригодной информации для эволюционных и систематических трактовок, чем динамика их формы” (Раутиан, 1988).

Этот постулат позволяет, с одной стороны, проводить описание формы сигналов до и независимо от исследования как функции целых сигналов, так и подфункций их частей. С другой стороны, он позволяет сперва описать форму ритуализированных демонстраций, а уже затем гипотетизировать о функциональной нагрузке выделенных частей сигналов и целых сигналов. С третьей стороны, он запрещает априорные утверждения о функциональной нагрузке сигналов, построения априорной иерархии функций сигналов, и уже затем описание демонстративного поведения так, чтобы специально выделять те части, которым сперва придумана функция (Панов, 1978, 1983а, б).

Именно путем первоначального построения иерархии морфоструктур и последующего подыскания функции для каждого структурного подразделения каждого иерархического уровня развивалась и достигла успехов сравнительная морфология (Воробьева, 1990; Беклемишев, 1994). Именно этим методом были проведены описания репертуаров, которые вошли в золотой фонд сравнительной этологии и могут быть использованы и ныне: утиных (Lorenz, 1941), чаек (Moynihan, 1955, 1958, 1962; Tinbergen, 1959) и многих других групп. Наоборот, когда задача описания формы демонстраций рассматривалась как вторичная и вытекающая из функциональных, установленных образом социальной жизни, требований к сигналам, не удавалось ни обнаружить устойчивых различий видов по выделенным сигналам (Short, 1971; Winkler, Short, 1978), ни надежно установить социальную функцию выделенных сигналов (Панов, 1978). Именно так родились представления о континуальности сигнального репертуара и предельной вырожденности смысла тех сигналов, которые все-таки нам удалось выделить (Панов, 1978, 1983а).

Из вышесказанного следует, что первой задачей описания репертуара сигналов должно являться описание строения их формы, взятой безотносительно к функциональной нагрузке того, что мы выделяем из потока поведения, наблюдаемого во время регистрации. При этом системное рассмотрение формы сигнала требует как выделения целостного сигнала, так и выделения входящих в него частей (элементарных движений по Stokes, 1962a, 1962b). При этом, в соответствии с точкой зрения И.И. Шмальгаузена (1982), основным системным параметром, оценивающим устойчивость объединения элементарных движений в ритуализированную демонстрацию (что означает выделимость ее из потока поведения), будут являться сила и устойчивость корреляций частей сложного сигнала друг с другом по совместному появлению. Ее оценивают для каждой пары частей сигнала парные коэффициенты ассоциации rA (Лакин, 1989); целостные свойства сложного сигнала — сила составляющих его корреляций и разнообразие входящих в него частей может быть оценено как множественный коэффициент корреляции Ri (Лакин, 1989) и мера разнообразия Н = -S (rAi log2rAi). Эти показатели позволяют снять остроту спора между сторонниками дискретной и континуальной коммуникации (Moynihan, 1970; Панов, 1978), представив этограмму в виде набора демонстраций, каждая из которых имеет варьирующее от 0 до 1 значение Ri — оно является мерой ее дискретности.

Из этого следует, что такое описание поведения не может не быть иерархическим, точно также, как иерархично сравнительно-морфологическое описание (Tinbergen, 1942, 1950; Любарский, 1993а). Однако каким путем нам выстроить эту иерархию? Здесь возможны два варианта решения. Первый из них поддерживался Нико Тинбергеном (Tinbergen, 1942, 1950) и заключался в том, что мы должны в потоке поведения найти естественные границы между сигналами различных иерархических уровней и в соответствии с этими “надрезами” поведенческого континуума выделить сигналы. Этим сразу же достигается и соответствие выделенных сигналов природе, и независимость выделения сигнала от априорного толкования его функции — но только в том случае, если окажется, что подобные “надрезы” существуют в природе и независимы от функционирования сигналов в ходе социальных взаимодействий.

Первая же попытка применить эту методику для описания репертуаров вьюрковых птиц (Hinde, 1955, 1956) и чаек (Larus ridibundus, Moynihan, 1955, 1958) показала, что оба этих условия не выполняются. Во-первых, обнаружилось давно известное лингвистам явление, когда успешно употребляемый в социальных взаимодействиях сигнал начинает становиться все более вариабельным и все менее дискретным без потери своей коммуникативной функции — в этологии это получило название эмансипации сигнала. Во-вторых, оказалось, что наличие естественных границ между демонстрациями очень сильно зависит от успешности взаимодействия и взаимной конгруэнтности мотивационных состояний птиц — при безуспешности взаимодействий эти границы становятся все более размытыми. В-третьих, чем успешнее использование демонстрации при социальных контактах, тем менее явственны границы между ее частями низшего иерархического уровня. В-четвертых, чем выше уровень иерархии элементов поведения, тем с большим трудом мы выделяем соответствующие “надрезы” без знания о сопутствующей взаимодействию обстановке — ориентации птиц друг относительно друга, расстояния до значимых частей участка, этапа годового цикла и пр. — в результате выделенные элементы все менее инвариантны и все более зависимы от контекста функционирования. В-пятых, без учета функционального аспекта употребления сигнала в данном взаимодействии не удается разделить поток поведения на сигналы без остатка.