Семейство магнолиевые (стр. 1 из 2)

Отдел цветковые растения , или двудольные , подразделяются на два класса: магнолиопсиды , или двудольные (Magnoliopsida , или Dikotyledones ) ,и лилиопсиды , или однодольные (Lilapsidf , или Monocotyledones ). Эти классы различаются , в сущности , только комбинацией признаков . Классы двудольных и однодольных , в свою очередь подразделяются на подклассы , которые делятся на порядки (иногда обедняемые в надпорядки ), семейства , роды и виды со всеми промежуточными категориями .Семейство магнолиевых входят в подкласс Магнолиидов (Magnoliidae ) ,куда в том числе входят бадьяновые , лавровые и нимфейные .

Магнолиевые (Magnoliales ) , большей частью деревья и кустарники . Листья с прилистниками и без них . Сосуды имеются или отсутствуют .Цветки спиральные , спироциклические или циклические , часто опыляемые жуками .Тычинки обычно многочисленные , часто лентовидные и нередко примитивного строения .Пыльцевые зерна однообразные или произввводные от однообразного типа . Гинецей большей частью апокарпный , редко парокарпный или синкарпный Эндосперм целлюлярный или нуклеарный (мускатниковые ). В порядок магнолиевых , кроме семейства магнолиевых , входят семейства : винтеровые , дегенериевые , эвпоматиевые , гимантандровые , анноновые , канелловые и мускатниковые .

Семейство магнолиевых систематически подразделяют на две неравные группы . В первую группу включают 11 родов , во вторую - только один род -тюльпановое дерево .Большинство систематиков считают эти две группы трибами (Magnolieae и Liriodendroideae ), но , вероятно больше прав американский ботаник Роберт Торн (1976 ) , который возводит их в ранг подсемейств . Различие между ними сводятся к следуюшему , у подсемейства магнолиевых пылинки интрозные или латрозные , плодики раскрываются или образуют ценокарпный гинецей , семенная кожура свободна от околоплодника и имеет саркотесту , листья цельные или иногда 2-лопостные на верхушке ; у подсемейства лириодендроновых пылинки экстрорзные ,плодики нераскрывающиеся (орешки ) , опадающие , семенная кожура приросшая к околоплоднику и лишена саркотесты , листья 2-10 (обычно 4-6 ) - лопастные .

. Магнолиевые - деревья, часто довольно крупные, реже кустарники. Некоторые виды магнолии и манглиетии достигают в высоту 35 - 40 м, а американское тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera) - до 75 м. Ни одно из деревьев в восточных районах США не превосходит тюльпанное дерево в величии и грандиозности прямых колоннообразных стволов, достигающих в окружности 10 м.

Листья у магнолиевых очередные, простые, перистонервные, вечнозеленые или опадающие. Листовая пластинка у большинства видов цельная, иногда выемчатая на верхушке или лопастная, как у тюльпанного дерева. Некоторые виды магнолии и талаумы (магнолия трехлепестная - Magnolia tripetala, магнолия обратноовальная, талаума двенадцатилепестная - Talauma dodecapetala) отличаются очень крупными листьями - длиной до 40 см и шириной до 20 см. У магнолии крупнолистной (Magnolia macrophylla) листья достигают в длину 1 м.

Для магнолиевых, в отличие от предыдущих семейств, характерно наличие прилистников. Прилистники обычно крупные, окружающие стебель и защищающие почки. Они рано опадают и оставляют кольцеобразный рубец вокруг узла. Прилистники могут более или менее прирастать к черешку или быть полностью свободными. Сросшиеся с черешком прилисткики после опадения оставляют рубец на верхней поверхности черешка. Сходные кольцеобразные рубцы оставляют один или несколько покрывалообразных прицветничков, расположенных на цветоножке и опадающих по мере раскрывания цветка. Прицветнички состоят из черешка и пары сросшихся видоизмененных прилистников. Расположенные спирально прицветнички окружают молодые бутоны.

Устьица у магнолиевых с 2 побочными клетками, а древесина довольно примитивная и членики сосудов большей частью с лестничной перфорацией.

Цветки у магнолиевых часто крупные (у магнолии крупнолистной цветки достигают в диаметре 32 - 46 см) и яркие, обоеполые или в редких случаях однополые (у рода кмерия - Kmeria), энтомофильные, обычно одиночные, расположенные на концах ветвей или реже в пазухах листьев. У некоторых азиатских видов магнолии цветки распускаются ранней веской, до появления листьев (иногда уже в феврале), тогда как другие цветут одновременно с появлением листьев или после их развития. Рано цветущие азиатские виды магнолии представляют интерес для садоводов.

Цветоложе у многих представителей семейства (особенно у азиатской магнолии крылоплодной - Magnolia pterocarpa) значительно вытянуто. С длинной цветочной осью обычно бывает связано спиральное расположение частей околоцветника, тычинок и плодолистиков, у магнолиевых же спиральное расположение наблюдается лишь у тычинок и плодолистиков, тогда как члены околоцветника расположены уже более или менее циклически, особенно члены внешнего круга.

Околоцветник магнолиевых 3 - 6-членный, в двух или более кругах. Члены околоцветника свободные, черепитчатые, мясистые, окрашенные, обычно более или менее сходные, но у некоторых видов магнолии (например, у китайской магнолии лилиецветковой - Magnolia liliflora) и микелии (например, у микелии Манна - Michelia mannii) члены внешнего круга значительно меньших размеров, зеленые и больше напоминают чашелистики. В пределах семейства число членов околоцветника колеблется от 21 (некоторые вилы магнолии и микелии) до 6 - 7 (род кмерия и некоторые виды микелии).

Тычинки многочисленные, свободные, расположенные спирально, более или менее лентовидные и обычно еще не расчлененные на нить и связник, большей частью 3-нервные и в большинстве случаев продолженные выше пыльников (с надсвязником), что особенно хорошо выражено у рода аромадендрон (Aromadendron), распространенного на Малайском полуострове и на островах Малайского архипелага. Надсвязники аромадендрона щетинистые, очень длинные, такой же длины, как микроспорангии или длиннее их. Попарно сближенные микроспорангии обычно глубоко погружены в ткань тычинки. У некоторых тропических видов магнолиевых (некоторые виды элмериллии - Elmerillia, талаумы, манглиетии и магнолии) можно наблюдать один из самых примитивных типов тычинок, в известной мере сравнимых с тычинками дегенерии и гальбулимимы. Но наряду с широкими примитивными тычинками у магнолиевых встречаются более или менее дифференцированные тычинки (некоторые виды магнолии и микелии, тюльпанное дерево), у которых хотя и нет еще настоящей нити, но стерильная часть несколько суженная.

Пыльцевые зерна у магнолиевых очень примитивного типа, с одной дистальной бороздой, более или менее лодочковидные, гладкие, ямчатые, шероховатые или редко бородавчатые (тюльпанное дерево).

Гинецей магнолиевых в большинстве случаев состоит из многих, иногда многочисленных плодолистиков, но у рода пахиларнакс (Pachylarnax) от 8 до 2 плодолистиков, а у микелии горной (Michelia montana) имеется только один плодолистик (результата редукции). У манглиетии, талаумы, аромадендрона, большинства видов магнолии, тюльпанного дерева и других магнолиевых плодолистик сидячий, у алцимандры (Alcimandra), микелии, парамикелии цунгиодендрона (Tsoongiodendron) он сидит на более или менее длинной ножке (так называемом гинофоре). Плодолистики, как и тычинки, расположены спирально. У манглиетии, магнолии, большинства видов микелии, некоторых видов элмериллии и тюльпанного дерева они свободные, но у талаумы они более или менее сросшиеся у основания, а у аромадендрона, пахиларнакса, кмерии, парамикелии и цунгиодендрона сросшиеся в своеобразный синкарпный гинецей. У манглиетии и элмериллии края кондупликатных плодолистиков во время цветения полусвободные (лишь слегка сросшиеся), у микелии полностью сросшиеся лишь в нижней части, а у остальных родов они сросшиеся по всей длине. Число семя-зачатков в каждом плодолистике (свободном или сросшемся) варьирует от многочисленных у цунгиодендрона, 14 - 4 у манглиетии и 8 - 4 у пахиларнакса до 2 у большинства родов (у некоторых видов микелии иногда только один семязачаток).Семязачатки анатропные.

Большой интерес представляет процесс опыления у магнолиевых. Для многих, а может быть даже для большинства видов, характерна протогония, которая, как мы уже знаем из общего раздела об опылении цветковых растений, заключается в том, что рыльца воспринимают пыльцу еще до раскрывания пыльников, что

почти исключает самоопыление. Особенно часто протогиния наблюдается у видов магнолии. Однако встречаются протандричные магнолиевые, как, например, китайская вечнозеленая магнолия Делавэ (Magnolia delavayi).

Цветки магнолии приспособлены только к опылению жуками .У многих видов магнолий рыльца способны к восприятию пыльцы в бутоне или перед самым раскрытием цветка (магнолия крупноцветковая -M.grandiflora),когда только жуки могут проникать внутрь его в поисках пищи .Механизм согласованных движений членов околоцветника открывание и закрывание их ),рыльца и тычинки мешают другим насекомым(пчелам, осам, мухам)получать доступ к цветкам до тех пор ,пока рыльца и тычинки не перестанут функционировать. Как происходит процесс опылиния ,можно видеть на примере хорошо известной магнолии крупноцветковой. Во время сезона цветения -от середины марта до конца июля -деревья этого вида усыпаны многочисленными цветками ,находящимися на разных стадиях развития .перед тем как бутоны начинают разкрываться, рыльца способны воспринимать пыльцу и жуки проникают в бутоны .В это время основания членов около цветника и на гиницее в зонах между рыльцами выделяется нектароподобное вещество, тычинки прижаты к цветоложу . Бутоны раскрываются в течении дня в различное время ,чаще в утренние часы, и при этом основание внутренних членов околоцветника плотно прижимают тычинки к цветоложу .Жуки в бутонах только что раскрывшихся цветков сначала жуют цветоложе ,затем поедают нектар и пыльцу ,а в процессе ползания по цветку они переносят ее на рыльца (возможно самоопыление)Вечером цветки закрываются ,причем три внутренних члена околоцветника складываются плотно вокруг гинация ,вынуждая тем самым насекомых оставаться в цветке против рылец .Ночью рыльца не воспринимают пыльцу, а нектар не выделяется гинецием. Затем пыльца рассеивается, и утром, когда цветки раскрываются, тычинки растрескиваются и отеляются от цветоложа .Жуки покидающие в это время цветки ,обычно покрыты пыльцой и переходят на другие цветки, осуществляя таким образом перекрестное опыление.


Copyright © MirZnanii.com 2015-2018. All rigths reserved.