Смекни!
smekni.com

Эволюционные причины поведения

Приложение

Основныетипы научения,основанныена классификации,предложеннойТорпом (1963).


ТипнаученияХарактеристикаповедения


ПривыканиеПрипродолжительномповторениистимуловподкрепляемыхпоощрениемилинаказанием,реакция нанихпостепенноугасает; например,птицы перестаютбоятьсяпугала(т.е. научаютсяне обращатьна него внимания).Этоимеет важноезначение дляформированияповедения умолодых животных- помогает имраспознаватьнейтральныеэлементы окружающейсреды (движенияпредметов,вызванныеветром, теньот облаков,движениеволн и т.п.). Привыкание- результатизменения внервной системе,а не формасенсорнойадаптации, таккак новоеповедениездесь устойчивои после привыканиястимулуже никогдане вызываетреакции.


Ассоциативноенаучение


КлассическоеВыявленов исследованияхПавлова, проводившихсяна

обусловливаниесобаках.Метод состоялв выработкеусловногорефлекса

(выработкауслов-слюноотделения:животное начинаетреагироватьне только

ногорефлекса)набезусловныйраздражитель(вид пищи), нои на новыйусловныйраздражитель(удары манометра),которыйпредъявлялсясобаке в сочетаниис безусловнымраздражителем.Животные научаютсясвязыватьбезусловныйстимул с условными давать ответна любой изних. Например,птицы не едятчёрных и оранжевыхгусениц одноговида бабочекиз-за их неприятноговкуса и избегаютесть другихгусениц тогоже цвета, дажеесли они вполнесъедобны.


Инструменталь-Выявленов исследованияхСкиннера, проведенныхна

ноеобусловлива-голубях.Всякий раз,когда птицапроизводилаопределенное

ние(научениедействие,её за это вознаграждали(положительное

путемпроб иподкрепление)или подвергали"наказанию"(отрицательное

ошибок)подкрепление).Сочетаниеданного проби ошибок) действияс наградой илинаказаниемсоответственноповышает илиуменьшаетвероятностьповторенияэтого действияв дальнейшем.Эффективностьтакого наученияможетвозрастатьпри проведенииряда повторныхопытов (пример- экспериментыс каракатицей)


ЛатентноеНевсе формы поведениябывают явнонаправленына

научениеудовлетворениенепосредственныхнужд или получениенаграды. Иногдаживотные исследуютновую обстановкуи получаютинформацию,которая можетпригодитьсяили даже приобрестижизненно важноезначение лишьв дальнейшем.Например знаниенепосредственногоокружениянорки можетпомочь мышиубежать отхищника, тогдакак в моментприобретенияэтого знанияоно, казалось,не имело никакойценности. Поэтомутакое научениеназывают латентным.По-видимому,к этой категорииможно отнестии усвоениевидоспецифическойпесни зябликом.

ИнсайтВероятно,инсайт - этовысшая форманаучения. Онне являетсярезультатомпрямого наученияметодом проби ошибок, а основанна информации,полученнойранее при другихв чем-то сходныхобстоятельствах.Инсайт возможенлишь при достаточномразвитииинтеллектуальныхфункций. Примероммогут служитьнаблюденияКёлера надшимпанзе. Когдаподвешивалислишком высокобананы и помещалиотдельно деревянныеящики, обезьянаставила ящикидруг на другаи, взобравшисьна них, доставалабананы. Наблюденияпоказали, чтоэтим действиямпредшествовалнекоторыйпериод "размышления".Правильноерешение в данномслучае моглобыть в значительнойстепени облегченопредшествующимииграми с ящиками(т.е. латентнымнаучением).


ИмпринтингПростаяспециализированнаяформа научения,которая

(запечатление)проявляетсяво время критического(чувствительного)периода развитияживотного.Приобретаемоеповедениестановитсяотносительностойким и струдом поддаётсяизменению.Импринтингсостоит в том,что в мозгудетеныша (илиптенца) запечатлеваетсяобраз другогоиндивидуума,обычно родителя,или какого-токрупного объектаи создаетсяособая "привязанность"к нему. Лоренцнаблюдал, каклишённые родителейгусята и утятаследовали заним по пятам,принимая егоза мать. Так жеведут себяприученныйи выкормленныеиз бутылкиягнята, чтоможет оказыватьглубокое и невсегда желательноевлияние на всюпоследующуюжизнь животного,затрудняяустановлениенормальныхвзаимоотношенийс другими особямисвоего вида.В естественныхусловиях импринтинг,несомненно,имеет приспособительноезначение, помогаядетенышамбыстро перениматьнеобходимыенавыки от родителей(например, учитьсялетать) и запоминатьхарактерныеособенностиокружающейсреды (например,для лососейэто может быть"запах" реки,в которой онивывелись икуда они будутвозвращатьсядля нереста).



Содержание


  1. Введение................................................................ 2

  2. Эволюционныепричиныповедения....................... 4

  3. Инстинктыи научение

  1. Инстинкты...................................................... 5

  2. Научение......................................................... 7

  1. Типыповедения

  1. Территориальноеповедение............................. 8

  2. Брачноеповедение.......................................... 10

  3. Социальноеповедение.................................... 11

  1. Выводы.................................................................. 13

  2. Списоклитературы............................................... 14

  3. Приложение......................................................... 15


Введение


Внаше времябольшое вниманиелюди обращаютна окружающийих мир. Поведениеживотных интересовалолюдей разныхвремен. Ещедревние людиследили заповадкамиживотных, чтобыохота былаудачной, обэтом нам говорятнаскальныеросписи. Поведениеживотных изучаетнаука этология(греческий эпос- обычай, нрав+ логос - слово,понятие, учение)- наука (разделзоологии) оповеденииживотных вестественныхусловиях. Этологияуделяет вниманиепреимущественногенетическимобусловленным(наследственным,инстинктивным)формам поведения,их эволюции.Эта наукасформироваласьв 30-е годы XXвека благодаряработам австрийскогоученого И. Тимбергена(родился в 1915).Термин «этология»Жоффруа Сант-Илера(1772-1884), бывшего однимиз предшественниковЧ. Дарвина.

Поведение- способностьживотных изменятьсвои действия,реагироватьна воздействиевнутреннихи внешних факторов.Поведениевключает вопросы,при помощикоторых животноеощущает внешниймир и состояниесвоего телаи реагируетна них. Поведениерассматриваютв различныхвзаимосвязанныхаспектах, важнейшимииз которыхявляютсяэкологические,эволюционные,физиологическиеи психологические.(1)

Сведенияо поведенииживотных былинакопленылюдьми на протяжениимногих веков.Постепенносформировалосьпредставлениео том, что оноскладываетсяиз двух основныхкомпонентов-инстинкта иобучения. Рядбиологов, начинаяс Ч. Дарвина,выделяют итретий фактор- элементарнуюрассудочнуюдеятельность.Она обусловливаетповедениеживотного вновых, внезапновозникшихусловиях, реакцияна которые непредусмотренани инстинктом,ни результатамипредшествующегообучения.Биологическиеосновы поведенияживотных и егозначения дляприспособленияих к среде обитанияв ходе индивидуальногоразвития и впроцессе эволюцииизучает наукаэтология (отгреческих словэпос - нрав, характери логос - учение).Основной предметисследованияэтологии составляютинстинкты.Обучение ирассудочнуюдеятельностьживотных изучаютзоопсихологияи физиологиявысшей нервнойдеятельности.

Всвоей работеэтологи опираютсяпрежде всегона наблюденияи тщательноеописание поведенияживотных вестественныхусловиях. Используякиносъемку,магнитофонныезаписи, хронометрахэтологи составляютперечни характерныхдля вида актовповедения -этограммы.Сравнительныйанализ этограммразных видовлежит в основеизучения эволюцииповеденияживотных.

Наблюдаяза поведениемживотных вестественныхусловиях илив неволе, ученые- этологи выяснилиосновные особенностиинстинктовкак сложныхврожденныхдвигательныхреакций, описаливрожденноеопознаваниеключевых стимулови их роль в запускеинстинктивныхреакций. Ученыеисследовалите внутренниемеханизмы,которые контролируютинстинкты, итем самым заложилиоснову контактаэтологии сфизиологией.

Поведениеживотных имеетважное значениев их приспособлениик среде обитания.Это одна изцентральныхпроблем, которымизанимаютсяэтологи.

Большоевнимание уделяетсяизучениюиндивидуальногоразвития поведенияживотных. Каковароль врожденногои приобретенногов их поведении?

Каки любой признакорганизма,поведенческиепризнаки обусловленыгенетическойпрограммойпри большемили меньшемвоздействиивнешних факторов.Подопытныхживотных воспитывалив изоляции отвоздействияопределенныхфакторов внешнейсреды, напримербез контактас сородичамиили без доступак какому-товиду пищи. Оказалось,одни признакиповедения -инстинктивныедействия -развиваютсяу животногонезависимоот индивидуальногоопыта или жетребует воздействиясреды лишь вопределенныйчувствительныйпериод развитиядругих признаков.

Изучаяобщественноеповедениеживотных, этологиустановили,что многообразныеи сложные инстинктыобеспечиваютих рассредоточениев пространствеи поддерживаютопределеннуюгармонию прижизни в сообществе.

Поведениеживотных впроцессеэволюционногоразвития неостается неизменным.Эволюцию поведенияизучают путемсопоставленияинстинктивныхдействий уразных видов.Иногда оказывается,что признакиповеденияохватываютболее широкуюгруппу животныхи филогенетическиболее(широкую)древние, чемнекоторыеморфологическиепризнаки, накоторых основанасистематика.(2)


Эволюционныепричины поведения


Всеформы поведенияотбираютсяпостольку,постольку ониспособствуютвыживаниюданного видаживотных. Этоттезис наиболееочевиденприменительнок репродуктивномуповедению, еслиживотное неразмножается,оно обрекаетсебя на вымирание,этот тезисверен и дляостальных формповедения - отпищевого допоиска блох.

Еслирассматриватьповедение наболее короткихотрезках времени,то оно должнообеспечиватьживотномувозможностьрешать сиюминутныепроблемы. Ведьдля того, чтобыживотное могловыживать иразмножаться,оно должноуметь находитьпищу и спасатьсяот хищников.

Животныесуществуютв непрерывномпотоке световых,звуковых ипрочих стимулов.Адаптивныеповеденческиеформы даютживотномувозможностьреагироватьна существенныес точки зрениявыживания иразмножениястимулы, совершаяопределенныеповеденческиеакты.

Механизмы,обеспечивающиеразмещениестимулов изавершениеповеденческихактов, являютсянеотъемлемойчастью адаптивногоповедениялюбого животного.(2)


Инстинктыи научение


Инстинкты


Поведениеодноклеточныхорганизмовскладываетсяв основном изавтоматическихперемещенийв сторонураздражителяили от него(положительныеи отрицательныетропизмы итаксисы), причемраздражителямимогут быть силатяжести, свет,химическиекомпонентысреды, температураи т.п. Уже этиэлементарныеформы поведениятребуют механизмовпрямой и обратнойсвязи междурецепторамиклетки и еедвигательнымисистемами(реснички, жгутики).В поведениипростейшихобнаруженызачатки индивидуальнойприспособленности- привыканиек стимулу,способностьвыбора междупищащими и непищащими объектамии др.

Инстинктивным,или врожденным,поведениемназываютсятакие формыповедения,которые генетическизапрограммированыв нервной системеи которые практическиневозможноизменить.

Приобретеннымповедениемназывают всеформы поведения,которые формируютсякак результатиндивидуальногоопыта живогоорганизма.

Концепцияинстинктивногоповедения досих пор ещевызывает серьезныеразногласиясреди биологов.Чтобы проверить,является лиданная формаповеденияврожденнойили приобретенной,крайне сложно.Врожденноеповедениеформируетсябез научения.Единственныйспособ убедиться,что данноеповедениеявляется врожденным,состоит в том,чтобы поместитьживотное вобстановкуиз которой повозможностиисключены всевнешние стимулы,и пронаблюдать,проявится лиисследуемыйповеденческийакт. Но дажеесли он и проявится,это еще не значит,что данноеповедениеявляется врожденным- быть может,экспериментаторупросто не удалосьустранить всестимулы, необходимыедля научения.Практическидоказать, чтото или иноеповедениеинстинктивно,как правило,невозможно,и исследователипользуютсяболее плодотворнымиметодами анализа.

Умногоклеточныхс повышениемих организациивсе более важноеместо в поведениизанимаютиндивидуальноприобретенныекомпоненты,обусловленныеразличнымиформами обучения.

Животномувыгодно обладатькак врожденным,так и приобретеннымиформами поведения.

Преимуществоврожденногоповеденческогоакта, напримеродергиванияруки от огня,заключаетсяв том, что онреализуетсяочень быстрои всегда безошибочно.Это существенноснижает вероятностьфатальныхошибок, которыемогло бы допуститьживотное еслибы ему приходилосьбы учитьсяизбегать огняили затаиваться,когда приближаетсяхищник. Крометого, врожденноеповедениеизбавляетсяот необходимостизатрачиватьвремя и энергиюна научение.*Приобретенноеповедение имеетсвои преимущества:оно может современеммодифицироватьсяпри измененииусловий окружающейсреды.

Знаниебиологии видазачастую позволяетпредсказывать,какой комбинациейврожденныхи приобретенныхформ поведенияобладают отдельныеособи. Рассмотримроющую осу,которая вылупляетсяиз яйца в полномодиночествеи растет, практическине вступая вконтакты сособями своеговида. Поисксамца, спаривание,строительствогнезда и откладкаяиц - все этиформы поведениядолжны бытьв большей степениврожденными,чтобы оса моглаосуществитьих в первый жераз в жизни,который, кстати,может оказатьсяи последним.Напротив,общественныеживотные, напримеркошачьи могутнаучитьсямногим формамповедения,наблюдая заостальнымичленами группы,и отработатьих, играя вотносительнойбезопасности.Было бы, однако,крайним упрощениемсчитать, чтоповедение осыв основноминстинктивное,а кошачьих -приобретенное.Для всех животных,за исключениемсамых примитивных,жизненно важныоба типа поведения.Даже роющейосе за ее короткуюжизни приходитсяучиться отыскиватьпищу, находитьдорогу к гнезду,а также многомудругому. Вместес тем всеммлекопитающимв той или инойстепени свойственноврожденноеповедение.

Научениеиграет важнуюроль в развитииформ поведения,связанных слокальнымиили меняющимисястимулами.Например, всякоеживотное, имеющеедом, должнонаучиться(оказывать) егонаходить.

Врожденноеповедениеоказываетсяболее подходящимв тех случаях,когда вызывающиеего стимулыостаются неизменными,когда важнаскорость реакциии когда ценапервой ошибкислишком высока.(2)


Роющаяоса отыскиваетсвое

гнездо,запомнив окружающиеего

ориентиры.

А)Она облетаетвокруг входав

гнездо,которое экспериментатор

окружилсосновымишишками.

Б)В отсутствиеосы шишки были

передвинуты,и она летит кцентру

новогокруга, где «поее расчетам»

должнобыть гнездо.


*Основные типынаучения даныв приложении(см. Стр. )

Научение


Научение- это основанныйна индивидуальномопыте процесс,приводящийк адаптивнымизменениямв поведенииособи. Научениеосновываетсяна условныхрефлексах.

Условныерефлексы представляютсобой поведенческиеакты, вызываемыестимулами,которые животноенаучилосьассоциироватьсо стимулами,обычно вызывающимитакое поведение.Русский физиологИ.П. Павлов изучалрефлекс слюноотделенияу собак. Каждоекормлениесобаки Павловсопровождалзвуком звонка;после несколькихтаких сочетанийу собак толькона звук звонканачиналосьслюноотделение,даже если приэтом они невидели пищи.Иными словамисобаки научилисьотвечать нановый стимул(звонок), на которыйони ранее нереагировали.Таким же образомможно выработатьусловный рефлексна негативныйстимул (наказание).

Сутьнаучения методомпроб и ошибокполностьюраскрываетсяв его названии.Какие-либоспонтанныедействия животногоиногда случайно«вознаграждаются»;после этогоживотное пробуяи ошибаясь,научаетсявоспроизводитьданную поведенческуюреакцию, добиваясьтого же результата.Вознаграждениемможет служитьпросто удовольствиеот более точновыполненногодействия. Методомпроб и ошибокмолодые млекопитающиеи птицы совершенствуютохотничьинавыки, а людис помощью такогоже методасовершенствуют,например, навыкиигры на пианиноили езды навелосипеде.

Всеупомянутыетипы наученияпредставляютсобой вариантыассоциативногонаучения, длякоторого важнымфактором являетсяподкрепление(награда илинаказание).


Типыповедения


Территориальноеповедение


Многиеживотные защищаютсвою территорию- участки, гдеони выращиваютпотомство илимонопольновладеют пищевымиресурсами.Хозяин атакуети изгоняет сосвоей территориидругие особисвоего вида.В противномслучае пришелецможет захватитьтерриториювместе со всеминаходящимисяна ней ресурсами.Проявлениеагрессии врамках территориальногоповедениястрого ограниченны.Любому животномувыгодно защищатьсвой участок,по возможностине прибегаяк атакам, посколькулюбое нападениесвязано с рискомполучить ранение.В эволюциисформировалисьсамые разныемеханизмы,минимизирующиефизическийурон в пограничныхконфликтах.Подлинныесражения происходятдовольно редко,потому чтосуществуютспециальные«кодексы правил»,определяющих,кто выйдетпобедителемиз данной схватки.

Когдасоседи встречаютсяна границесвоих территорий,они ведут себятак, как будтов них борютсядва стремления- спасаться инападать. Этоможет проявитьсякак конфликтноеповедение, вкотором заметнытенденции иатаковать, иудирать, иликак смещеннаяактивность,обычно проявляющаясядовольно странно,посколькувнешне она неимеет никакогоотношения ктекущей ситуации.Например, чайкаво время территориальногоконфликта можетначать яростновыщипыватьтраву под ногами- совершеннобессмысленнаядеятельность.Всем нам неоднократноприходилосьнаблюдатьсмещеннуюактивностьи у людей. Столкнувшисьс тяжелым испытаниемили с неприятнойсоциальнойситуацией,человек начинаетгрызть ногтиили кончиккарандаша,накручиватьна палец прядьволос, есть илипить, не испытываяголода и жажды,иначе говоря,совершаетсмещенныедействия, никакне соотносящиесяс реальнойситуацией.

Вэволюции многихвидов на основеконфликтногоповедениясформировалисьритуализованныедемонстрацииугрозы, направленныепротив особей,вторгшихсяна чужую территорию.Угрозы представляютсобой явнопрогрессивныйшаг по сравнениюс настоящимисхватками хотябы потому, чтоони не причиняютвреда ни одной,ни другой стороне.

Демонстрацииугрозы можнонаблюдать нетолько во времятерриториальныхконфликтов.У некоторыхвидов общественныхживотных существуетиерархиядоминирования- организациягруппы, обеспечивающаядоминирующимособям правопервенствапри выборепищи, укрытияили половогопартнера. Иерархиидоминированияподдерживаютсяза счет угрозсо стороныдоминирующихособей и засчет умиротворяющегоповеденияподчиненных.Умиротворяющееповедениеудерживаетособь - доминантуот атак. Подобноеповедение можновстретить иу человека:улыбка илирукопожатиечасто выполняетроль умиротворяющихжестов, предотвращающихагрессию состороны техлиц, которымэти сигналыадресованы.


Брачноеповедение


Поведениеухаживания(брачное поведение)помогает животномунадежно идентифицироватьособь противоположногопола собственноговида, что спасаетот напраснойтраты гаметпри попыткахспариватьсяс неподходящимипартнерами.В элементахбрачного поведенияобычно можноуловить конфликтмежду стремлениямиприблизитьсяи отступить;по-видимому,ухаживаниесформировалосьв эволюцииименно на основеэтого конфликта.Большинствоживотных, неисключая иобщественных,всегда стремятсясохранить некуюминимальнуюдистанцию междуособями. Ласточкина телеграфныхпроводах илиутки на бревневсегда сидятна определенномрасстояниидруг от друга.Многим, вероятно,случалосьиспытыватьдискомфорт,когда во времяразговорасобеседникподходил слишкомблизко, вторгаясьв ту область«экстраперсонального»пространства,в которую человекобычно стараетсяникого не допускать.Вообще говоря,вторжение втакое пространствоявляется угрозой,за которойдолжны следоватьатаки или отступлениевторгшегосяживотного.Однако для тогочтобы приблизитьсявплотную кпартнеру, необходимосначала преодолетьбарьер индивидуальногопространства;поэтому нетничего удивительногов том, что противоречивыепопытки приблизиться,атаковать иотступитьявляются частьюбрачного ритуала.


Социальноеповедение


Некоторыеживотные почтине контактируютс себе подобными,тогда какпредставителимногих другихвидов вне всякогосомнения различногорода кооперации.

Длятого чтобыподдерживатьсоциальнуюструктуру,животные должны«уметь» общатьсяс себе подобными.У животных сболее сложнойсоциальнойорганизацией,как правило,более развитыспособы обменаинформацией.Всякая коммуникацияподразумеваеткакие-то действиякоммуникатораи восприятиесигнала другойособью. Например,люди общаютсяс помощью звукови слуха (речь,смех, хлопкив ладоши), зрительныхстимулов изрения (рекламныеплакаты, одежда,потрясаниекулаком). Птицы,как и мы, обладаютхорошо развитымзрением, такчто не приходитсяудивляться,что важноеместо средиих средствкоммуникациизанимают движенияи окраска оперенья(помимо звукови слуха). Обоняниеу нас развитоплохо, поэтомумы не придаемособого значенияхимическомуканалу передачиинформации,тогда как многиеживотные активнопользуютсяхимокоммуникацией.Многие млекопитающие,например собаки,метят своитерритории,определяютнастроениедруг друга,разыскиваютпищу и половогопартнера спомощью запахов.(У людей даженет общепринятогослова для обозначенияотсутствияобоняния, подобно«глухоте» или«слепоте».)Животные многихвидов используютдля общениядруг с другомособые вещества- феромоны. Самкимоли выделяютферомоны,привлекающиесамцов; муравьиметят феромонамитропы, чтобыдругие особи,ориентируясьпо меткам, моглиобнаружитьисточники пищи.

Акустическаякоммуникацияможет бытьдостаточносложной, дажеесли она и несвязана с общениемпосредствомязыка, которыйдля нас являетсянаиболее существеннымпутем передачиинформации.Звуки, издаваемыесверчками,лягушками иликомарами, несутдве основныефункции: онисообщают слушателю,принадлежитли издающаязвук особь ктому же видуили нет, и помогаютпартнерам найтидруг друга вбрачный сезон.

Сигналытревоги, феромоны,речь и брачныедемонстрации,видимо, сформировалисьв процессеэволюции главнымобразом каксредства общениямежду особями.Другие сигналыживотных, напримерэлектрическиеполя рыб иультразвуковыесигналы китообразных,тоже включаютсяв системукоммуникации.Однако эволюционноеразвитие этихсигналов было,вероятно, связанос другой ихфункцией - онипозволялиживотномуобнаруживатьокружающиеобъекты.

Социальныеорганизацииживотных, каки все в живойприроде, отбиралисьв эволюциипостольку,поскольку ониспособствовалиуспеху размножения.Волк или морскойслон, например,могут оставитьбольше потомков,будучи членамипримитивнойсоциальнойструктуры, чемотдельнаяособь. Кольскоро такаяструктуравозникла, начинаетсяотбор в направлениисовершенствованиявзаимодействийпри охоте, оборонеи выращиваниипотомства, атакже коммуникации,без которойвзаимодействиеневозможно.


Выводы


Диапазонформ поведения,которые могутвозникнутьу данного животного,определяетсяего генотипом.Но большинствоформ поведения,как врожденных,так и приобретенных,не могут нормальноразвиваться,если в соответствующиепериоды жизниживотного онине будут подвергатьсявоздействиюопределенныхфакторов внешнейсреды. Такимобразом, нормальноестановлениеповедениятребует взаимодействиягенома и окружающейсреды.

Непосредственнойпричиной этогоили иногоповеденческогоакта являетсявоздействиестимула, вызывающегоэтот акт. Вэволюционномаспекте отмечаетсятенденция кпревращениюповеденческихактов, способствующихвыживанию, воврожденные,т.е. закрепленныев структуренервной системы(или в нервнойсистеме фиксируетсясклонностьк научениютаким актам).Научение требуетзатрат времении энергии, иэтот механизм«приберегается»для тех формповедения,которые должныменяться всоответствиис изменениямиусловий среды.

Большинствоживотных редколибо вообщеникогда невступают вкооперативныеотношения сдругими особямисвоего вида,но в некоторыхслучаях, особенносреди насекомыхи позвоночных,эволюция привелак появлениюподлиннойсоциальнойорганизации.Группы состоятиз генетическиродственныхособей. У общественныхвидов коммуникациямежду особямидостигаетнаибольшегоразвития. Медоносныепчелы используютв качествеканалов передачиинформацииферомоны и«танцы»; этидва способаобщения помогаютпчеле опознаватьсвой улей исестер, сообщатьоб источникахпищи и определять,как выращиватьличинок. Яйцав улье откладываеттолько матка,а выделяемыеею феромонырегулируютповедение еедочерей - рабочихпчел.

Длягрупп позвоночныххарактерноналичие иерархии;иерархическиранг особиопределяетее доступ кограниченнымресурсам. Группаслужит дляособи защитой;члены группывзаимодействуютпри поискепищи, выращиваниепотомства,защите группыи ее территории(если таковаяимеется) и приотражении атакхищников. (2)

Развитиеэтологическихисследованийважно для многихсторон деятельностичеловека. Знаниеповеденияживотных способствуетуспешной охране,восстановлениеи рациональномуиспользованиюфауны, имеетбольшое значениедля сельского,охотничье-промысловогои лесного хозяйства.Изучение особенностейгрупповогоповедениясельскохозяйственныхживотных в нашевремя особенноважно в связис внедрениемв животноводствоиндустриальныхметодов ихсодержанияи разведения.(3)


Списоклитературы


  1. ГиляровМ.Р. «Биологический

энциклопедическийсловарь»

Москва,«Советская

энциклопедия», 1989г.


  1. Кемп П. «Введениев биологию»

Москва,«Мир», 1988г.


  1. «Энциклопедическийсловарь

юногобиолога»

Москва,«Педагогика»,1986г.