Рост и действие на ростовые процессы условий окружающей среды
Ростовые процессы у лишайников протекают очень медленно. Скорость роста у разных видов различна и зависит от действия внешних факторов.
Наиболее медленно растут накипные лишайники. Их ежегодный прирост составляет 0,5—1 мм. Кустистые виды вырастают за год на 2—7 мм, крупнопластичные — на 1—3 см. В начале развития лишайники растут более интенсивно, так как образуемые фикобионтом органические вещества равномерно распределяются по всему слоевищу. Далее рост замедляется или даже прекращается. Нередко слоевище в центральной части отмирает, а на периферии рост продолжается.
В связи с медленным ростом лишайники живут очень долго, так как значительную часть своей жизни они находятся в высушенном состоянии, аналогичном состоянию покоя у высших растений. Обычно их возраст достигает 50—100 лет. Накипные лишайники достигают возраста 1000 лет, возраст слоевищ Rhizocarpongeographicum до 4000 лет. Большая продолжительность жизни лишайников используется для определения минимальных возрастов субстратов. Лихенология нашла наиболее широкое применение при датировке моренных образований современных ледников, селевых потоков, обвалов, времени образования осыпей, береговых валов и террас.
На рост лишайников оказывают влияние условия освещенности, температуры, влажности. Эти факторы прежде всего действуют на фотосинтетическую активность. Одним из показателей реакции организма на изменение условий водного и температурного режимов у экологически различных видов является изменение каталазной активности. Активность каталазы лишайников проявляется в диапазоне рН от 5 до 11, а ее оптимум находится при значениях рН 6,5—8,5. Установлено, что каталазная активность лишайников изменяется прямо пропооционально содержанию воды в слоевище.
Теплоустойчивость лишайников весьма различна и зависит от их местообитаний, причем обнаружить ее можно по активности фермента. Этот показатель рекомендуется использовать для экологической характеристики видов.
Химический анализ коры деревьев и снеговой воды, выполненный Л. Н. Мартиным и Е. Нильсоном, показал, что в районе г. Таллина имеет место кислотное загрязнение, а в Кохтла-Ярве — преобладает щелочное. В результате изменения рН коры деревьев установлены значительные различия во встречаемости лишайников и в характере распространения различных видов в этих районах.
Для лишайников характерна адаптация к условиям их произрастания. Например, оптимум температуры для фотосинтеза антарктических лишайников лежит ниже 0 °С, а у лишайников, обитающих на поверхности скал на южных склонах гор в Японии,— выше +20 °С.
С увеличением влажности таллома темновое дыхание и фотосинтез возрастают. Затем темновое дыхание, вплоть до насыщения таллома водой, остается на постоянном уровне, а фотосинтез при дальнейшем увеличении влажности обнаруживает депрессию после достижения максимального поглощения С02, причем повышенная температура вызывает более сильную депрессию фотосинтеза.
Особой чувствительностью обладают лишайники к загрязнению воздуха промышленными отходами, действие которых обратно пропорционально расстоянию от источника загрязнения. Лишайники накапливают тяжелые металлы, содержащиеся в атмосферных осадках в 2—5 раз больше, чем высшие растения, причем эпифитные — интенсивнее, чем напочвенные. При повышенной загрязненности, встречающейся не только в промышленных центрах, но и в зеленых зонах, окружающих города, в ботанических садах, парках и скверах, рост лишайников прекращается и они исчезают. Первыми гибнут кустистые лишайники, за ними листовые, а затем и накипные.
Опыты по выращиванию лишайников в лабораторных условиях в течение 65 дней при различной концентрации S02 (от 0,3 до 300 мг/л) и H2S (10 мг/л), показали, что при последующем их погружении в деионизированную дистиллированную воду на 2 мин они выделили в нее значительно больше электролитов, чем контрольные растения, т. е. обнаружено значительное увеличение проницаемости клеточных мембран для электролитов.
Для выявления тенденций изменения состава атмосферных загрязнений исследовали содержание свинца в образцах лишайников, собранных в период с 1907 по 1980 г. в штате Мэриленд (США). Установлено, что в настоящее время содержание свинца у всех лишайников значительно выше, причем очень сильное влияние на концентрацию свинца оказывают выхлопные газы автомобилей. Наименьшая концентрация свинца обнаружена у лишайника Cladinasubtennis, т. е. благодаря особенностям морфологической структуры этот вид способен регулировать аккумуляцию свинца тканями.
Для лишайников характерна различная чувствительность к тяжелым металлам в невысоких количествах. Уже в концентрации 1*10-4 М раствора ZnS04, наблюдается подавление фотосинтеза у Peltigerahorizontalis (фикобионт — синезеленая водоросль Nos-toc). У всех видов с синезеленым фикобионтом скорость фотосинтеза уменьшалась в пределах от 11 до40 % после обработки раствором Zn концентрацией 1 • 10-3 М. В то же время у лишайников с зеленым фикобионтом наблюдалось после такой же обработки только небольшое снижение или даже повышение скорости фотосинтеза. Такая различная чувствительность лишайников не зависит от общей концентрации цинка и других тяжелых металлов, содержащихся в слоевище лишайников. Не отличается высокой чувствительностью и их грибной компонент, так как виды одного рода, имеющие близкие метаболиты, но разные фикобионты, например Lobariapulmonaria и L. scrobiculata, сильно различаются по чувствительности к тяжелым металлам.
Накопление фторидов у лишайников Cladoniaran-giferina и С. stellaris при максимальном загрязнении атмосферы достигает 2830 мг/кг сухой массы растения, а в контроле — 6,4 мг/кг. Первые же симптомы поражения (обесцвечивание) фторидами обнаруживаются при концентрации 25 мг/кг. У лишайника Xanthoriaparietina содержание фтора колеблется от 158 мг/кг массы в 3 км от заводов до 1 мг/кг массы в 22 км от источников загрязнения. Концентрация фтора в талломах зависит от направления преобладающих ветров. Визуальные повреждения лишайников наблюдаются, если концентрация фтора превышает 68 мг/кг массы. Внутриталломные повреждения обнаруживаются при содержании более 90 мг/кг массы. При более высокой концентрации фторидов побеление становится выраженным сильнее, затем появляется коричневый оттенок и весь таллом приобретает коричневый цвет.
Пагубно влияют на лишайники другие атмосферные загрязнители — сероводород, оксиды азота, оксид углерода, соли тяжелых металлов. Многолетнее воздействие промышленных эмиссий приводит к образованию так называемых лишайниковых пустынь. Последние оконтуривают промышленные узлы медно-никелевой и алюминиевой промышленности, занимая территории до 200 км2. В. В. Крючков относит эту территорию к первой зоне с полной деградацией экосистем. Во второй зоне сильно разрушенных экосистем встречаются наименее чувствительные к загрязнению воздуха накипные эпифитные лишайники родов Lecanora, Haematomma и другие, а также некоторые на- земные кустистые лишайники родов Stereocaulon, Cetraria и другие. Эта зона начинается обычно в 4—6 км от промышленных узлов, занимая значительно большие площади, нежели первая (от 450 до 1000 км2). В третьей зоне частично разрушенных экосистем рас- тут все виды накипных лишайников на камнях и деревьях. Напочвенные кустистые лишайники (Cetraria, Cladonia, Stereocaulon) в этой зоне все еще угнетены. Начинают встречаться эпифитные, преимущественно листовые, лишайники родов Hypogymnia, Рагmelia, Parmeliopsis. Площадь этой зоны — до 50000 км2.
Лишайники могут накапливать в своем слоевище определенные вещества в довольно большом количестве. Подобная особенность известна и для других организмов, например высших растений, но количество токсических веществ в лишайниках гораздо лучше коррелирует с таковым в атмосфере, чем, например, в изучавшихся в этом плане свекле или кукурузе. Установлено, что летальная доза сернистого ангидрида для лишайиков составляет примерно 0,03 мг/м3 воздуха.
При исследовании влияния водных растворов сульфитов, сульфатов, нитритов и нитратов на культивируемые фикобионты найдено, что при рН4 нитраты и сульфаты не оказывают токсического действия, но вызывают четкие видоспецифические реакции у растений. У одних видов растений характер реакций фикобионта аналогичен реакции интактного таллома лишайника, у других — наблюдается меньшая чувствительность или, наоборот, меньшая толерантность фикобионта к загрязнителю.
Получены данные, свидетельствующие о том, что загрязнение атмосферы двуокисью серы способствует разрушению фонда хлорофиллов в лишайниках и изменению сотношения хлорофиллов а и bу лишайников в естественных условиях произрастания. Названные параметры состояния пигментной системы могут служить тестами для установления степени загрязнения среды.
При улучшении чистоты воздуха вследствие закрытия промышленных производств или переведения их на работу по замкнутому циклу (т. е. с использованием отходов) наступает вторичная иммиграция основных эпифитных лишайников, которые заселяют разнообразные субстраты. Происходит это лишь через 4—6 лет после прекращения загрязнения воздуха и видимо, связано с окончательным исчезновением загрязнителей из субстратов.