Порядок стигонемальные – Stigonematales
Этот порядок характеризуется гетероцитными нитями с настоящим ветвлением. При настоящем – истинном – ветвлении отдельные клетки трихома образуют выступы, которые отделяются перегородкой и затем, повторно делясь поперечными перегородками, развиваются в ветви. Примерами могут служить роды стигонема имастигокладус. Нити стигонемы обладают верхушечным ростом. Несколько отступая от верхушки ветвей, клетки претерпевают продольные деления, и нить становится многорядной. Мастигокладус с единственным видом М. laminosusимеет сложный ветвящийся гетероцитный таллом и является типичной термальной водорослью, распространенной по всему свету. Образование гормогониев, в которые превращались концы боковых ветвей, у этой термофильной водоросли наблюдается при 40–45°С, хотя талломы не теряют жизнеспособности и даже обнаруживают слабый рост при температурах ниже 30°С. В стареющих культурах возникают споры, расположенные цепочками. У них нет периода покоя и в благоприятных условиях они часто прорастают insitu, нередко имитируя при этом боковые ветви.
Таким образом, процесс образования гормогониев у разных представителей существенно различается. Лишь у осциллаториальных гормогонии отвечают вышеприведенному определению их как участков трихомов, способных к активному движению и прорастанию в новые особи. Разрыв гомоцитных трихомов осциллатории на гормогонии, отличающиеся от зрелых особей только меньшей длиной, можно рассматривать как типичный пример вегетативного размножения – распада таллома на отдельные участки без каких-либо перестроек в содержимом клеток. У представителей вышестоящих порядков гормогониофициевых – ностокальных и стигонемальных, имеющих гетероцитные трихомы, образование гормогониев нельзя свести к простому разрыву трихомов на отдельные участки. Здесь формирование гормогониев – гораздо более сложный процесс, как правило, сопровождающийся внутриклеточными перестройками, о которых пока мало известно. Обычно внешне это выражается в появлении в клетках гормогониев новых органелл, отсутствующих в материнском трихоме, – газовых вакуолей, а также в значительном изменении формы и размеров клеток. Здесь гормогонии, почти всегда гомоцитные и симметричные, резко отличаются от гетероцитных, часто асимметричных зрелых трихомов. Оба признака гормогониев осцилляториальных–подвижность и способность к прорастанию в новые трихомы – часто бывают разобщены в прогормогониях, возникающих у многих представителей ностокальных при их размножении и часто называемых гормогониями. В связи с этим необходимо более резко разграничивать образование гормогониев от случайных разрывов материнских трихомов на более короткие участки и согласиться с несколько иным, чем было приведено выше, определением самого понятия «гормогонии». Так, Р. Ринпка и др. определяют гормогонии как трихомы, отличающиеся от родительских отсутствием гетероцист, а также одним или совокупностью таких признаков, как быстрое скользящее движение, иные размеры и форма клеток, присутствие газовых вакуолей в клетках. Этому определению отвечают структуры, служащие для размножения родов носток, калотрикс, глеотрихия, мастигокладус и др. Размножение же осциллаториальных и анабен следует рассматривать как случайный разрыв родительского трихома на участки, отличающиеся от трихома только меньшей длиной. Основное различие между родами носток и анабена указанные авторы видят именно в способах размножения: в наличии гормогониев у ностока и отсутствии гормогониев у анабен. Следует, однако, добавить, что фрагменты, на которые распадаются трихомы анабен, отличаются от материнских подвижностью и часто присутствием газовых вакуолей. Что касается критериев для разграничения оодов анабена и носток, то полезен и такой признак, как характер деления клеток проростков, развивающихся из спор: у анабены происходят только поперечные деления клеток, у разных видов ностока – косые и продольные.
Подвижность прогормогониев и гормогониев сильно варьирует у разных видов и штаммов и зависит от условий внешней среды. Так, потребность в свете для движения гормогониев у разных гормогониофициевых неодинакова. Здесь можно выделить по крайней мере три группы видов:
1.Виды и штаммы, гормогонии и прогормогоний которых одинаково подвижны как на свету, так и в темноте; некоторые штаммы jV. punciifortne, Calothrixelenkini, С. braunii.
2.Виды, гормогонии которых для приобретения подвижности нуждаются в свете. Однако при добавлении в среду глюкозы движение гормогониев в темноте не отличалось от движения их на свету.
3.Виды, гормогонии которых обнаруживают подвижность только на свету, в темноте движения не наблюдается даже при добавлении в среду углеводов. Сюда в первую очередь относится термальная водоросль Mastigocladuslaminosus, для образования гормогониев которой необходимы высокие температуры. Кроме того, для приобретения подвижности и миграции по поверхности агара образовавшихся гормогониев необходим свет. В темноте при оптимальных температурах гормогонии остаются неподвижными. Добавление же в среду различных доз глюкозы не оказывало никакого воздействия на подвижность гормогониев. Движение начиналось только после выставления культур на свет: через непродолжительный промежуток времени наблюдалась миграция гормогониев от места посева по поверхности агара. На свету глюкоза оказывает некоторый стимулирующий эффект на интенсивность движения гормогониев, которые расползаются от посева на большую дистанцию, чем в отсутствие глюкозы.
Свет необходим также для приобретения подвижности теми участками, на которые распадаются трихомы анабен.
В ряде случаев подвижность гормогониев может быть утрачена полностью.
При прорастании гормогониев во взрослые трихомы ход их развития в значительной мере обратный ходу развития гормогониев из трихомов, г. е. из гомоцитной нити при подходящих внешних условиях в конце концов развивается нить, свойственная данному роду.
В процессе индивидуального развития гормогониофициевых водорослей они проходят ряд неодинаковых морфологических стадий или статусов, сходных со зрелыми особями других родов. Так, все гормогониофициевые водоросли в состоянии гормогониев отвечают диагнозу рода осциллатория.
При дальнейшем развитии разные роды различаются, по статусам, и число их тем больше, чем сложнее организация таллома данного рода. Так, у мастигокладуса со сложным гетероцитным талломом с дифференцировкой вегетативных клеток и разными типами ветвления в жизненном цикле удается установить десять статусов.
На разных ростовых фазах или статусах гормогониофициевые водоросли могут задерживать свое развитие, вегетировать длительное время и даже размножаться посредством гормогониев.
Это послужило причиной того, что отдельные статусы в цикле развития ностокальных водорослей неоднократно описывались как самостоятельные таксоны. Поэтому система гормоониофициевых водорослей нуждается в пересмотре на основе уточнения их онтогенеза. Онтогенез удобнее всего изучать в условиях культуры. Однако при этом не следует игнорировать наблюдения в естественных местообитаниях, как это делают некоторые бактериологи. Так, Р. Риппка и др., изучая в культуре сине-зеленые водоросли глеотрихию и ривулярию, постоянно существующие в природе в виде слизистых колоний, не образующие их при некоторых условиях культивирования, приходят к выводу об упразднении этих родов. Для цианобактерий с асимметричными трихомами и базалькой гетероцистой они оставляют один род калотрике.
Сине-зеленые водоросли – очень древние, известны из докембрийских отложений. Распространены они повсеместно, растут там, где не могут обитать никакие другие растения и первыми заселяют вновь образующиеся поверхности Земли, например вулканические острова. Большинство сине-зеленых водорослей встречается в пресных водах, меньше – в море. В планктоне прудов, озер, медленно текущих рек виды родов микроцистис, анабена, глеотрихия часто вызывают «цветение» воды.
Сине-зеленые водоросли имеют большое значение в жизни человека, как положительное, так и отрицательное.
Отдел прохлорофитовые водоросли – prochlorophyta
Это новый отдел растительного царства, предложенный Р. Левиным для одноклеточных сферических водорослей, размножающихся путем деления клетки посредством экваториальной перетяжки, относимых к новому роду прохлорон – Prochloron. Эти водоросли живут на поверхности или в клоаке некоторых асцидий. Замечательная особенность их – сочетание прокариотной организации клетки с пигментным составом, свойственным зеленым водорослям: доказано присутствие у прохлорона хлорофиллов а и отсутствие фикобилиновых протеиновых пигментов, характерных для сине-зеленых водорослей. Фотосинтетические ламеллы состоят большей частью из двух сближенных тилакоидов с гладкими мембранами, лишенными фикобилисом.