Одной из главных групп почвенных микроорганизмов являются бактерии. Их количество колеблется от (0,5–0,8)×106 экземпляров в 1 г вещества подзолов до (2–2,5)×106 экземпляров в 1 г черноземов, что соответствует примерно 2 и 6 т живой массы на площади в 1 га. По мнению Г.А. Заварзина (1984), в общей массе почвенных бактерий связано 6×109 т углерода, что соответствует примерно 12×109 т сухого органического вещества. Бактерии состоят преимущественно из белков, в подчиненном количестве присутствуют липиды.
В биогеохимических процессах, обусловленных жизнедеятельностью почвенных бактерий, участвуют огромные массы химических элементов. Автотрофные бактерии-нитрификаторы в результате биохимического окисления недоступного для высших растений аммиака на протяжении года образуют сотни килограммов на гектар доступных для растений нитратов. Азотофиксирующие бактерии, обладающие способностью поглощать и связывать молекулярный азот из атмосферы, аккумулируют в педосфере от 44×106 (Дейбьюри К., 1970) до 200×106 т/год азота (Россвэлл Т., 1983).
Особо важное значение имеет деятельность гетеротрофных бактерий, участвующих в трансформации органического вещества вплоть до конечного продукта его биохимического окисления – углекислого газа. Не менее ответственная роль принадлежит актиномицетам и грибам, которые разрушают наиболее устойчивые компоненты растительных остатков – клетчатку и лигнин. Содержание актиномицетов весьма велико и часто измеряется миллиардами экземпляров в 1 г почвы. Таким образом, основная масса углекислого газа, образующаяся на суше, есть результат жизнедеятельности микроорганизмов, насыщающих педосферу.
Выше отмечалось, что благодаря особенностям микроморфологии почва обладает высокой пористостью. Суммарный объем пор и пустот в верхнем горизонте почвы составляет 55–70% и более от общего объема почвы. По этой причине в объеме газов между педосферой и приземным слоем тропосферы принимают участие весьма значительные массы. Оценить их можно лишь очень приблизительно. Площадь Мировой суши, за исключением внутри-континентальных водоемов (2×106км2) и ледников (13,9×106 км2), составляет 134×106 км2. Среднее значение порозности верхнего слоя педосферы мощностью 0,5 м можно принять равной 50%. Следовательно, суммарный объем пор и пустот равен 33,5×106 км3. Если учесть, что в теплое время года полная смена почвенного воздуха происходит несколько раз в сутки, то, очевидно, что на протяжении года в движение на разделе поверхность почвы – атмосфера вовлекаются многие миллиарды кубических километров газов.
Почва не только служит резервуаром природных газов, но также является, по выражению Г.А. Заварзина, «идеальным приспособлением» для трансформации их состава. Огромная поверхность в единице объема почвы, обилие органических остатков, постоянное присутствие капиллярной влаги и наличие кислорода в газовой фазе – все это способствует активной микробиологической деятельности. При этом очень важное значение имеет агрегированность почвенного вещества. Устойчивое присутствие капиллярной воды внутри агрегатов при наличии свободных от воды межагрегатных пор и трещин создает условия для сосуществования различных групп микроорганизмов. В межагрегатном пространстве благодаря свободному диффузионному газообмену с приземным слоем воздуха активно развивается жизнедеятельность аэробных микроорганизмов. Иная ситуация существует внутри агрегатов, где капиллярные поры заполнены водой и поэтому диффузия происходит в сотни раз медленнее. Такие условия способствуют развитию анаэробных бактерий. Аэробные и анаэробные микроорганизмы находятся в тесном трофическом взаимодействии. Анаэробные микроорганизмы являются продуцентами газов из разлагающихся растительных остатков. Специфически аэробные бактерии, окисляющие водород, метан, разнообразные соединения серы, не выпускают эти газы из почвы в атмосферу. Таким образом, в почве происходит почти замкнутый круговорот перечисленных выше газов, а в атмосферу выходит преимущественно СО2.
Благодаря активной жизнедеятельности микроорганизмов состав почвенного воздуха и атмосферы сильно различается. В почвенном воздухе в десятки и сотни раз больше углекислого газа, но меньше, чем в атмосфере кислорода. Содержание молекулярного азота примерно одинаковое. Почвенный воздух сильно обогащен парами воды, насыщенность которыми близка к 100%, а также разнообразными летучими органическими и неорганическими биогенными соединениями.
Почвенная микрофлора играет весьма важную роль в регулировании выделения из почвы газов, находящихся в атмосфере в очень небольшом количестве, в том числе газов, поступающих из глубинных слоев земной коры. Среди глубинных газовых эманации постоянно присутствуют углеводороды, образующиеся в процессе метаморфизации осадочных пород, содержащих рассеянное органическое вещество. Постоянный поток рассеянных углеводородов перехватывается аэробными бактериями, которые окисляют эти газы. Бактерии распространены в почвах повсеместно в количестве п× (103–105) экземпляров в 1 г почвы (Заварзин Г.А., 1984). Жизнедеятельность аэробных бактерий обеспечивает отсутствие в приземном воздухе таких углеводородов, как пропан и гептан, активно диффундирующих из залежей нефти и газа. Возрастание в почвенном воздухе углеводородов сопровождается увеличением численности бактерий, окисляющих углеводороды. Этот факт используется в качестве признака для поиска газонефтяных месторождений (так называемый микробиологический метод поиска).
Таким образом, в педосфере действует своеобразный биогеохимический фильтр – бактериальная система, защищающая атмосферу от поступления рассеянных углеводородов.
В связи с газорегулирующей ролью педосферы отметим недостаточно изученный, но весьма важный биогеохимический процесс. Многие ученые предполагают, что процесс метилизации металлов (прежде всего ртути) обусловлен деятельностью бактерий. В то же время одна из морфологических групп бактерий – гифобактерии – способна использовать различные метилированные соединения. Г.А. Заварзин (1984) высказал мысль о наличии в почве микробиологического механизма, замыкающего метилированные оединения во внутрипочвенный круговорот и таким образом предохраняющего атмосферу от поступления метилированных соединений. Можно предположить, что благодаря этому механизму с поверхности педосферы выделяется меньше летучих метилированных металлов, чем с поверхности Мирового океана.
Газообмен почвы и приземного слоя тропосферы осуществляется благодаря диффузии и конвекции. Избыточное увлажнение, тем более насыщение почвы водой, подавляет продуцирование диоксида углерода микроорганизмами. Одновременно усиливаются анаэробные микробиологические процессы, сопровождающиеся образованием метана, сероводорода, метилированной ртути.
В автоморфных почвах, существующих в условиях хорошей аэрации, аэробная микрофлора доминирует над анаэробной, содержание кислорода в почвенном воздухе слабо уменьшается вниз по почвенному профилю и соответственно содержание углекислого газа увеличивается слабо, примерно в 2 раза. По мере затруднения аэрации при заполнении пор водой в гидроморфных почвах активизируются анаэробные микробиологические процессы. При неполном водонасыщении происходит сильное уменьшение содержания кислорода в почвенном воздухе вниз по профилю почвы и увеличение углекислого газа в несколько раз. Принципиальная разница в распределении О2 и СО2 в автоморфных и гидроморфных почвах в период наибольшей биологической активности (июнь) показана в табл. 5.
Таблица 5. Распределение О2 и СО2 по профилю автоморфных и гидроморфных почв разных природных зон, % объема
| Автоморфные почвы | Гидроморфные почвы | ||||||
| дерново-подзолистая | чернозем южный | торфяно-болотная | черноземно-луговая пойменная | ||||
| глубина, см | содержание СO2/O2 | глубина, см | содержание СO2/O2 | глубина, см | содержание СO2/O2 | глубина, см | содержание СO2/O2 |
| 7 | 0,9/20,0 | 10 | 0,70/20,55 | 25 | 2,5/18,5 | 10 | 0,98/19,40 |
| 15 | 1,2/19,8 | 20 | 0,80/19,60 | 50 | 3,2/17,8 | 20 | 4,96/16,55 |
| 25 | 1,6/19,3 | 30 | 0,85/19,80 | 75 | 6,3/13,7 | 30 | 5,45/15,55 |
| 45 | 2,3/18,4 | 40 | 1,15/19,80 | 100 | 6,6/13,6 | 60 | 6,92/14,30 |
| 110 | 1,8/19,0 | 50 | 1,30/19,50 | 150 | 6,8/13,4 | – | – |
| 210 | 1,5/19,4 | 100 | 1,45/18,85 | – | – | – | – |
Твердое вещество почвы более энергично поглощает молекулы водяного пара, чем молекулы газов, а так как в почве содержание водяного пара обычно высокое, то физико-химическое поглощение газов твердой фазой почвы невелико. По способности сорбироваться компоненты почвенного воздуха можно расположить в следующий ряд: Н2О > СО2 > О2 > N2.
В составе почвенного воздуха могут присутствовать некоторые неорганические газы, диффундирующие через толщи горных пород из мест их скопления.
В педосфере смыкаются обе ветви грандиозного углерод-кислородного цикла массообмена, функционирование которого является главным условием существования биосферы. С одной стороны, почва обеспечивает продуктивность фотосинтезирующих растений суши, связывающих диоксид углерода в органическое вещество и при этом выделяющих в качестве метаболита свободный кислород. С другой стороны, в почве происходят разрушение отмершего органического вещества, его биохимическое окисление до образования углекислого газа и возвращение последнего в атмосферу. Благодаря этим процессам педосфера играет роль центрального звена в глобальном углерод-кислородном цикле и наряду с океаном выполняет функции регулятора геохимического режима атмосферы.