Процессы, протекающие на других поврежденных материалах— пластмассах, резинах, металлах, стекле нельзя отождествлять с биоценотическими отношениями, имеющими место в природных условиях. Пока преждевременно говорить о существовании устойчивых сочетаний микроорганизмов на этих относительно новых для грибов материалах, так как считается, что каждый биоценоз должен иметь свою историю, ареал, структуру, признаки оригинальности и самостоятельности (Ф. Рамад, 1981). Тем не менее, можно выделить некоторые общие закономерности в экологии грибов-биодеструкторов.
Положение организмов в любой экосистеме определяется, прежде всего, их трофическими связями. Грибы, вызывающие биоповреждения, входят в группу гетеротрофных сапротрофов. Они тесно связаны с субстратом, обладают большой поверхностью всасывания и оказывают активное влияние на окружающую среду через продукты метаболизма. Несмотря на то что все микодеструкторы гетеротрофы, они очень разнообразны по своим пищевым потребностям. На основании отношения к субстрату их можно разделить на две группы: неспецифические и специфические сапротрофы.
К неспецифическим сапротрофам относятся грибы-полифаги встречающиеся на различных субстратах. Из них чаще всего на промышленных материалах развиваются виды родов Aspergillus,, Penicillium, Trichoderma, Alternaria, Fusarium(см. приложение рис.1).
Грибы этих родов образуют разнообразные и в обильном количестве ферменты, способствующие их активной биохимической деятельности, которая выражается в разрушении материалов. Однако даже для одного и того же гриба данное вещество может иметь неодинаковую питательную ценность в зависимости от ряда условий, таких, как температура, влажность, наличие других питательных веществ. Например, распространенные на юге виды пенициллов, входящие в секцию Monoverticillata, обладают меньшей способостью к кислотообразованию и разрушению клетчатки, чем пени-циллы из секции Asymmetrica, доминирующие на севере. Изоляты северных районов обладают более высокой каталазной активностью, чем южных.
Специфические сапротрофы, встречающиеся на поврежденный материалах, состоят из более или менее специализированных организмов. Они сформировались в процессе приспособительной эволюции к тем или иным субстратам. К грибам такого рода относится домовый гриб Serpulalacrymans, развивающийся только на деловой древесине. Другим примером может служить Cladosporiumresinae, который растет на производных нефти, предпочитая бензин и керосин.
Целлюлозоразрушающие грибы — менее специфичны по своим пищевым потребностям, так как к ним относятся грибы, у которых свойство разрушать целлюлозу может быть выражено в разной степени, от очень слабой до сильной.
Деление микодеструкторов на экологические группы в зависимости от их отношения к субстрату было дано М. В. Горленко (1984). Эти группы четко прослеживаются при заселении и последующем разрушении промышленных материалов различного химического состава.
Сукцессии видов, или определенная смена микодеструкторов, изучена лишь на отдельных материалах. Так, смена экологических групп в зависимости от пищевых потребностей хорошо прослеживается на таком субстрате, как древесина. В последовательности ее заселения большую роль играют физиолого-биохимические особенности грибов. Первыми на мертвых древесных субстратах появляются грибы, использующие легко доступные углеводы (сахара, крахмал, гемицеллюлозы). Эту группу составляют только быстро растущие формы, у которых при наличии подходящего субстрата быстро прорастают споры и «покоящиеся клетки. Кроме того, многие из них образуют антибиотики. Все эти свойства позволяют грибам сразу занять господствующе положение. Первыми поселяются на древесине мукоровые грибы отдельные виды родов Penicillium и Aspergillusи некоторые другие.
По мере использования доступных источников питания на первый план выступают целлюлозоразрушающие грибы, представители сумчатых и несовершенны грибов. Когда все легко усваиваемые углеводы использованы первичными поселенцами, начинают развиваться грибы, разрушающие лигнин. Эта группа представлена в основном медленно растущими базидиомицетами, которые завершают деструкцию древесины.
На отдельные стадии cyкцессии большое влияние оказывает влажность. Например, по данным Ю. П. Нюкши, по мере увлажнения субстрата происходит рорастание спор в такой последовательности: Aspergillusechinatus, A. ruber, A. amstelodami, A. restrictus, A. repens, Penicilliumbrecompactum, P. frequentans, P. turba-tum, А. niger, A. nidulans, A. versicolor.
При наличии сходного субстрата в разных экосистемах состав сообщества может меняться под действием температуры. Работами С.А, Ваксмана, А.И. Райлс Л.И. Курсанова, Т.П. Сизовой показано распределение представителей разных секций рода Penicilliumв различных широтах земного шара: на севере преобладает секция Asymmetrica, в южных районах — секция Monoverticillata. Постепенная смена видового става по мере продвижения с севера на юг известна для грибов рода Penicilliumи Aspergillus, о чем уже упоминалось в разделе «Температура».
Эколого-географическая специфика распределения микроорганизмов и отличия в активности биологических процессов у грибов различных почвенно-климатических зон находит отражение в наборе микроорганизмов, использумых для лабораторных испытаний в разных странах. Так, в ФРГ иГДР считают самыми агрессивными видами Alternariatenuis, Сhaetomiumglobosum, Cladosporiumherbarum. В Западной Африке и Западной Индии— C.herbarum, Phoma, Alternaria, Trichoden, Penicillium. В Японии — С. herbarum, Aureobasidiumpullulans, Trichoderma. В Англии более 85% случаев разрушения наружных покрытий вызывают A. pullulans, Diplodia, Alternaria, Trichoderma(P. Благник и В. Занова, 1965).
Биоповреждения, вызываемыe одним и тем же организмом в совершенно различных экологических условиях, объясняются гетерогенностью вида грибов-сапротрофов. О наличии разных экологических вариантов Penicilliumligricansсвидетельствуют работы Т.П. Сизовой и Е. Н. Бабьев. которые установили, что штаммы этого гриба различаются по температурному оптимуму в зависимости от происхождения: бразильский штамм лучше всего растет при 37°С, максимальная скорость роста изолятов P. nigricans, выделенных в северных районах, наблюдается при 18°С; оптимальный рост штаммов, изолированных на юге,— при 25°С.
Кроме упомянутых факторов на состав грибного ценоза влияет плотность конидий того или иного гриба в окружающей среде, которая связана с определенной экологической обстановкой, меняющейся в зависимости от конкретных причин. Например, установлена связь увеличения плотности конидий Cladosporiumresinaeс проведением лесозаготовок сосны, на которой этот гриб охотно поселяется. Увеличению плотности конидий в воздухе способствует проведение земляных работ, вследствие чего из почвы в окружающую среду попадает большое количество почвенных грибов.
Все экологические исследования грибов, вызывающих повреждения материалов, до сих пор в основном сводились к установлению набора видов, характерных для того или иного материала. В настоящее время видовой состав организмов-биодеструкторов установлен достаточно полно. На основании этих данных можно сделать вывод, что среди грибов-деструкторов имеются как постоянно встречающиеся виды, так и виды, характерные для определенных экологических условий.
Процесс заселения и последующего разрушения промышленных материалов популяциями грибов, которые могут объединяться в сообщества и биоценозы, принимает в последнее время все более широкие масштабы. Причина такого явления кроется в ряде биологических особенностей грибов.
Грибы имеют некоторые морфологические, физиологические и генетические особенности, благодаря которым они занимают доминирующее положение среди организмов, вызывающих биоповреждения.
Для повреждения материалов необходимо присутствие микроорганизмов в окружающей среде. Грибы очень широко распространены по всему земному шару. Они присутствуют в почве, воде и воздухе. Большинство грибов, вызывающих повреждения материалов, обладает высокой энергией размножения. Например, сухоспоровые формы (виды аспергиллов, пенициллов, триходермы, скопуляриопсиса) образуют такое количество спор, которое исчисляется миллионами и сотнями тысяч. Споры настолько малы и масса их так незначительна, что при малейшем движении воздуха они поднимаются на большую высоту и переносятся на значительные расстояния. Благодаря своим микроскопическим размерам они могут проникать в невидимые глазу трещины и поры, которыми пронизаны такие плотные материалы, как гранит и металл. Иногда грибы обнаруживаются на стыке полимера и входящих в его состав компонентов. Споры могут увлекаться просачивающейся с поверхности водой вглубь некоторых материалов, особенно пористых. Эти примеры свидетельствуют о том, что грибы можно встретить всюду, даже там, куда не проникают другие организмы.
Большую роль при заселении материалов играет способность спор адсорбироваться на гладкой поверхности. Адгезия является первым этапом биоповреждений твердых нерастворимых субстратов.
Закрепившись на поверхности материалов, при благоприятных условиях споры прорастают, образуя мицелий. Мицелиальное строение грибов является одной из наиболее важных биологических особенностей, определяющих их специфику взаимоотношения со средой. Мицелий быстро распространяется по субстрату и захватывает большие площади. Так, мицелиальные тяжи, которые образуют домовые грибы, могут достигать несколько метров. Иногда они тянутся по субстрату, не имеющему питательной ценности, но при этом вызывают его разрушение. Подобный случай наблюдали в опытном туннеле Варшавского метро: тяжи гриба Serpulalacrytnans, выделяя органические кислоты, разрушили бетонные опоры.