Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование. Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно дифференцированы на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговиднокривобежным жилкованием, причем основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища, в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с железками, выделяющими слизистый секрет.
Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метелкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизмененные, нередко чешуевидные листья и прицветники. Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых.
Околоцветник цветков частуховых отчетливо разделен на чашечку и венчик. Чашечка состоит из 3 зеленых чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах, а венчик — из 3 белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно 6, реже 9 или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнездными пыльниками. У многих родов с 6 тычинками, в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях 6, 9 или 12 тычинок расположены чередующимися кругами по 3, причем тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.
Гинецей состоит из свободных, редко сросшихся у основания друг с другом плодолистиков, число которых варьирует от 3 и 6 до многочисленных в неопределенном количестве, причем в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик, переходящий в покрытое сосочками рыльце, отходит или от верхушки плодолистика, или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток.
Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми, а отчасти также улитками, хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра.
В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков, но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков.
Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко костянкообразные части — плодики, содержащие по одному семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых очень похожи на плоды некоторых лютиков (Ranunculus). Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.
Как уже отмечалось выше, все частуховые — обитатели более или менее переувлажненных местообитаний: водоемов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. В связи с этим, плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоема и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень легкие и обладающие большой "парусностью" за счет присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Еще большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории.
Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками.
Еще в 1827 г. бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства частуховых 2 основные трибы: собственно частуховых (Alismeae) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых (Sagittarieae) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе. К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно теплых областях северного полушария наиболее распространен род частуха с 12 видами. К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные (каждый с 25-30 видами) роды семейства: эхинодорус и стрелолист.
Семейство Сусаковые (Butomaceae)
Почти на всей территории СССР по берегам водоемов обычно среди другого болотного высокотравья встречается сусак зонтичный (Butomus umbellatus) —- единственный представитель семейства сусаковых. Его собранные в крупные зонтиковидные соцветия светло-розовые цветки сразу бросаются в глаза и, наверное, знакомы многим читателям (рис. 1).
Сусак широко распространен в Европе и внетропических областях Азии, исключая Арктику, север таежной зоны и высокогорья свыше 1000 м над уровнем моря. Кроме того, он занесен в Северную Америку и вполне натурализовался на юго-востоке Канады и северо-востоке США. В наиболее континентальных районах Азии сусак зонтичный представлен более мелкой и узколистной формой, иногда выделяемой в качестве особого вида — сусака ситникового (B. junceus).
Сусак —- довольно крупное (высотой 40 —- 150 см) многолетнее растение с длинным и толстым (обычно 1,5 —- 2 см) горизонтальным моноподиальным корневищем, на нижней стороне которого образуются многочисленные корни, а на верхней стороне двумя рядами расположены трехгранные линейные листья. Из пазух листьев выходят вегетативные почки, дающие начало новым корневищам, и безлистные ножки соцветий. Последние обычно образуются в пазухе каждого девятого листа корневища (включая отмершие листья) на расстоянии 4 —- 7 см друг от друга в числе 1 —- 3 за один летний сезон. Боковые почки корневища, одетые предлистом и чешуевидными низовыми листьями —- катафиллами, позднее легко теряют связь с материнским корневищем, давая начало новым особям сусака. У основания листьев имеются хорошо развитые открытые влагалища, а в их пазухах —- многочисленные бесцветные внутривлагалищные чешуйки, характерные для многих других водных и болотных однодольных. На них находятся железки, выделяющие вязкую слизь, которая, вероятно, имеет защитное значение. Сосуды у сусака имеются только в корнях.
Расположенные на длинном цилиндрическом цветоносе соцветия сусака имеют вид простых зонтиков с оберткой из прицветников. Однако в действительности этот зонтик является ложным и состоит из одного верхушечного цветка и трех самостоятельных соцветий —- извилин, выходящих из пазух прицветников и нередко также разветвленных. Впечатление зонтика создается благодаря сильно укороченным осям извилин и длинным цветоножкам. До цветения соцветия окутаны прицветниками, которые позднее отгибаются вниз.
Околоцветник актиноморфных и обоеполых цветков сусака состоит из 6 расположенных двумя чередующимися кругами светло-розовых или розовато-белых сегментов, из которых наружные —- чашелистики —- лишь немного мельче внутренних. В отличие от близких семейств лимнохарисовых и частуховых у сусака все сегменты околоцветника сохраняются при плодах. Из 9 тычинок, имеющих лентовидно расширенные нити, 6 наружных расположены по 2 перед наружными сегментами околоцветника, а 3 внутренних —- по одной перед внутренними. Пыльцевые зерна сусака однобороздные. Гинецей состоит из 6 лишь близ основания сросшихся друг с другом примитивных кондупликатных и еще не вполне замкнутых плодолистиков, расположенных в 2 не очень четко разграниченных между собой круга. Каждый плодолистик имеет многочисленные анатропные семязачатки и переходит на верхушке в столбик с низбегающим верхушечным рыльцем. Плацентация примитивного ламинально-диффузного типа. Так называемые септальные нектарники находятся в щелях между нижними частями плодолистиков. Выделяемый ими довольно обильный нектар скапливается в виде капелек кнаружи от щелей между плодолистиками. Сахар содержится и в соке, выделяемом рыльцами, которые также отчасти функционируют как дополнительные нектарники.
Цветки сусака энтомофильны и опыляются мелкими перепончатокрылыми, мухами, жуками и другими насекомыми. Самоопылению препятствует протандрия. Первыми вскрываются 6 наружных тычинок, затем через некоторое время 3 внутренних, причем сначала они направлены вверх, а затем расходятся в стороны. После освобождения всех пыльников начинается женская фаза цветения, к наступлению которой плодолистики увеличиваются почти вдвое с момента начала цветения. В начале женской фазы все же возможно самоопыление, если в пыльниках сохранилось хотя бы немного пыльцы, перенос которой на рыльца может осуществляться с помощью насекомых или ветра.