В состав мембран также входят белки. Их молекулы по объему и по массе в 40-50 раз больше, чем молекулы мембранных липидов. За счет белков толщина мембраны достигает 7 - 10 нм. Несмотря на то, что суммарные массы белков и липидов в большинстве мембран почти равны, количество молекул белков в мембране в десятки раз меньше, чем молекул липидов. Обычно белковые молекулы расположены разрозненно. Они как бы растворены в мембране, могут в ней смещаться и изменять свое положение. Это послужило поводом к тому, что строение мембраны назвали жидкостно-мозаичным. Молекулы липидов тоже могут смещаться вдоль мембраны и даже перепрыгивать из одного липидного слоя в другой. Следовательно, мембрана имеет признаки текучести и вместе с тем обладает свойством самосборки, может восстанавливаться после повреждений за счет свойства липидных молекул выстраиваться в двойной липидный слой.
Белковые молекулы могут пронизывать всю мембрану так, что их концевые участки выступают за ее поперечные пределы. Такие белки называют трансмембранными или интегральными. Есть также белки, только частично погруженные в мембрану или располагающиеся на ее поверхности.
Белки клеточных мембран выполняют многочисленные Функции. Для осуществления каждой функции геном клетки обеспечивает запуск синтеза специфического белка. Даже в относительно просто устроенной мембране эритроцита имеется около 100 разных белков.
Среди важнейших функций мембранных белков отмечаются:
1) рецепторная - взаимодействие с сигнальными молекулами и передача сигнала в клетку;
2) транспортная - перенос веществ через мембраны и обеспечение обмена между цитозолем и окружающей средой. Существует несколько разновидностей белковых молекул (транслоказ), обеспечивающих трансмембранный транспорт. Среди них есть белки, формирующие каналы, которые пронизывают мембрану и через них идет диффузия определенных веществ между цитозолем и внеклеточным пространством. Такие каналы чаще всего ионоселективные, т.е. пропускают ионы только одного вещества. Есть также каналы, избирательность которых меньшая, например они пропускают ионы Na+ и К, К и С1~. Есть также белки-переносчики, которые обеспечивают транспорт вещества через мембрану за счет изменения своего положения в этой мембране;
3) адгезивная - белки совместно с углеводами участвуют в осуществлении адгезии (слипание, склеивание клеток при иммунных реакциях, объединение клеток в слои и ткани);
4) ферментативная - некоторые встроенные в мембрану белки выполняют роль катализаторов биохимических реакций, протекание которых возможно только в контакте с клеточными мембранами;
5) механическая - белки обеспечивают прочность и эластичность мембран, их связь с цитоскелетом. Например, в эритроцитах такую роль выполняет белок спектрин, который в виде сетчатой структуры прикреплен к внутренней поверхности мембраны эритроцита и имеет связь с внутриклеточными белками, составляющими цитоскелет. Это придает эритроцитам эластичность, способность менять и восстанавливать форму при прохождении через кровеносные капилляры. [11]
Углеводы составляют лишь 2-10% от массы мембраны, количество их в разных клетках изменчиво. Благодаря углеводам осуществляются некоторые виды межклеточных взаимодействий, они принимают участие в узнавании клеткой чужеродных антигенов и совместно с белками создают своеобразную антигенную структуру поверхностной мембраны собственной клетки. По таким антигенам клетки узнают друг друга, объединяются в ткань и на короткое время слипаются для передачи сигнальных молекул. Соединения белков с сахарами называют гликопротеинами. Если же углеводы соединяются с липидами, то такие молекулы называют гликолипидами.
Благодаря взаимодействию входящих в мембрану веществ и относительной упорядоченности их расположения клеточная мембрана приобретает ряд свойств и функций, не сводимых к простой сумме свойств образующих ее веществ.
К основным функциям клеточных мембран относятся:
1) создание оболочки (барьера), отделяющего цитозоль от окружающей среды, и определение границ и формы клетки;
2) обеспечение межклеточных контактов, сопровождающихся слипанием мембран (адгезия). Межклеточная адгезия важна для объединения однотипных клеток в ткань, образования гистогематических барьеров, осуществления иммунных реакций;
3) обнаружение сигнальных молекул и взаимодействие с ними, а также передача сигналов внутрь клетки;
4) обеспечение мембранными белками-ферментами катализа биохимических реакций, идущих в примембранном слое. Некоторые из этих белков выполняют также и роль рецепторов. Связь лиганда с таким рецептором активирует его ферментативные свойства;
5) обеспечение поляризации мембраны, генерация разности электрических потенциалов между наружной и внутренней стороной мембраны;
6) создание иммунной специфичности клетки за счет наличия в структуре мембраны антигенов. Роль антигенов, как правило, выполняют выступающие над поверхностью мембраны участки белковых молекул и связанные с ними молекулы углеводов. Иммунная специфичность имеет значение при объединении клеток в ткань и взаимодействии с клетками, осуществляющими иммунный надзор в организме;
7) обеспечение избирательной проницаемости веществ через мембрану и транспорта их между цитозолем и окружающей средой.
Приведенный перечень функций клеточных мембран свидетельствует о том, что они принимают многогранное участие в механизмах нейрогуморальных регуляций в организме. Без знания ряда явлений и процессов, обеспечиваемых мембранными структурами, невозможно понимание и осознанное выполнение некоторых диагностических процедур и лечебных мероприятий. Например, для правильного применения многих лекарственных веществ необходимо знание того, в какой мере каждое из них проникает из крови в тканевую жидкость и в цитозоль.
Переход веществ через клеточные мембраны осуществляется за счет разных видов диффузии, или активного транспорта.
Простая диффузия осуществляется за счет градиентов концентрации определенного вещества, электрического заряда или осмотического давления между сторонами клеточной мембраны. Например, среднее содержание ионов натрия в плазме крови составляет 140 мМ/л, а в эритроцитах - приблизительно в 12 раз меньше. Эта разность концентрации (градиент) создает движущую силу, которая обеспечивает переход натрия из плазмы в эритроциты. Однако скорость такого перехода мала, так как мембрана имеет очень низкую проницаемость для ионов Na+. Гораздо больше проницаемость этой мембраны для калия. На процессы простой диффузии не затрачивается энергия клеточного метаболизма. Прирост скорости простой диффузии прямо пропорционален градиенту концентрации вещества между сторонами мембраны.
Облегченная диффузия, как и простая, идет по градиенту концентрации, но отличается от простой тем, что в переходе вещества через мембрану обязательно участвуют специфические молекулы-переносчики. Эти молекулы пронизывают мембрану (могут формировать каналы) или, по крайней мере, с ней связаны. Транспортируемое вещество должно связаться с переносчиком. После этого переносчик меняет свою локализацию в мембране или свою конформацию таким образом, что доставляет вещество на другую сторону мембраны. Если для трансмембранного перехода вещества необходимо участие переносчика, то вместо термина "диффузия" часто используют термин транспорт вещества через мембрану.
При облегченной диффузии (в отличие от простой), если происходит увеличение градиента трансмембранной концентрации вещества, то скорость перехода его через мембрану возрастает лишь до момента, пока не будут задействованы все мембранные переносчики. При дальнейшем увеличении такого градиента скорость транспорта будет оставаться неизменной; это называют явлением насыщения. Примерами транспорта веществ путем облегченной диффузии могут служить: перенос глюкозы из крови в мозг, реабсорбция аминокислот и глюкозы из первичной мочи в кровь в почечных канальцах.
Обменная диффузия - транспорт веществ, при котором может происходить обмен молекулами одного и того же вещества, находящимися по разные стороны мембраны. Концентрация вещества с каждой стороны мембраны остается при этом неизменной.
Разновидностью обменной диффузии является обмен молекулы одного вещества на одну или более молекул другого вещества. Например, в гладкомышечных волокнах сосудов и бронхов одним из путей удаления ионов Са2+ из клетки является обмен их на внеклеточные ионы Na +. На три иона входящего натрия из клетки удаляется один ион кальция. Создается взаимообусловленное движение натрия и кальция через мембрану в противоположных направлениях (этот вид транспорта называют антипортом). Таким образом клетка освобождается от избыточного Са, а это является необходимым условием для расслабления гладкомышечного волокна. Знание механизмов транспорта ионов через мембраны и способов влияния на этот транспорт - непременное условие не только для понимания механизмов регуляции жизненных функций, но и правильного выбора лекарственных препаратов для лечения большого числа заболеваний (гипертонической болезни, бронхиальной астмы, сердечных аритмий, нарушений водно-солевого обмена и др.).
Активный транспорт отличается от пассивного тем, что идет против градиентов концентрации вещества, используя энергию АТФ, образующуюся за счет клеточного метаболизма. Благодаря активному транспорту могут преодолеваться силы не только концентрационного, но и электрического градиента. Например, при активном транспорте Na+ из клетки наружу преодолевается не только концентрационный градиент (снаружи содержание Na+ в 10-15 раз больше), но и сопротивление электрического заряда (снаружи клеточная мембрана у абсолютного большинства клеток заряжена положительно, и это создает противодействие выходу положительно заряженного Na+ из клетки).