3.6 Успешность и продуктивность размножения
В условиях Приладожья до вылета птенцов сохранилось 77.1% гнезд большой синицы (n=236). Этот показатель не зависел от сроков размножения – потери первых и ранних кладок и выводков составляли 22.1% (n=145), вторых и повторных – 24.2% (n=91). Значительное число гнезд было брошено птицами после осмотра или отлова самок во время насиживания кладки или обогрева птенцов (табл. 7). Часть гнезд (22.2%) разорили хищники и хищничающие животные, обычно это были горностай или ласка и большой пестрый дятел. Почти четверть погибших гнезд составили брошенные птицами по неизвестным причинам, в основном - в период откладки яиц. Часть кладок и выводков погибла по вине отдыхающих в лесу людей, обычно из-за устроенных у синичников стоянок. Несмотря на высокую плотность населения мухоловки-пеструшки, случаи межвидовой борьбы за гнездовья в Приладожье единичны, хотя в других частях ареала такое явление не редкость (Лихачев, 1954, Slagsvold, 1975c, Haartman, 1990). Нами отмечен единственный случай гибели кладки большой синицы из-за того, что самка мухоловки-пеструшки забросала ее гнездовым материалом.
Общая успешность размножения - отношение числа вылетевших птенцов к числу отложенных яиц в Приладожье составила 67.9% (n=2295). В разные годы она колебалась от 34% (1994 г.) до 100% (1995 г.), причем связи этих колебаний с плотностью гнездового населения практически не было (r=-0.27, n.s.). Основную роль в динамике этого показателя играли частичный отход птенцов в первых и ранних гнездах (r=-0.71, p<0.01), доля погибших по разным причинам гнезд (r=-0.68, p<0.01) и среднемесячная температура мая (r=0.43, p<0.05). По-видимому, определенную роль играют и погодные условия зимы: связи на грани значимости успешности размножения со среднемесячной температурой января (r=0.39, p=0.06) и суммой среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.37, p=0.07), возможно проявятся на большем объеме фактического материала. Причины гибели и величина отхода яиц и птенцов в первых и вторых гнездах были сходными (табл. 8). В целом, успешность инкубации составила 81.6%, выкармливания птенцов – 83.2% (n=1873).
В брошенных и разоренных гнездах гибнет 13.8% яиц, причем во вторых кладках отход по этой причине несколько выше, чем в первых (F=15.3, p<0.01). Эмбриональная смертность в ранних и поздних гнездах не различалась и суммарно составила 4.6% от общего числа отложенных яиц. Наибольшие потери птенцов – 10.1% были из-за «частичного отхода» - гибели части выводка в период выкармливания, еще 6.7% от числа вылупившихся птенцов погибло в разоренных и брошенных гнездах. Небольшие биотопические различия успешности размножения были обусловлены рядом случайных причин, в первую очередь гибелью гнезд по вине человека.
В успешных гнездах (без учета разоренных и брошенных кладок и выводков) эмбриональная смертность составила 4.9% от числа яиц, сохранившихся до вылупления (n=2157), а частичный отход птенцов – 10.8% от числа вылупившихся (n=1748). Эти показатели не зависели от возрастного состава пар, были сходными в разных биотопах и практически не отличались при разных сроках и циклах гнездования (табл. 9). Значимые различия выявлены только при первом цикле размножения: в лесах с преобладанием ели частичный отход яиц и птенцов был ниже, чем в черноольшанниках (F=4.5, p<0.05) и сосново-лиственных лесах (F=5.3, p<0.05).
Успешность размножения большой синицы зависит от множества факторов и в пределах Европы колеблется от 42 до 86% (Kluyver, 1951, Lack, 1966, Бианки, Шутова, 1978, Orell, Ojanen, 1983b, Паевский, 1985, Нумеров, 1987, Яремченко, Болотников, 1988, Семенов-Тян-Шанский, Гилязов, 1991, Glutz, Bauer, 1993, Лихачев, 2002 и др.). Наиболее низка она в маргинальных местообитаниях – бедных по составу растительности городских парковых насаждениях и садах, или в лесах северных частей ареала, а максимальна в старых широколиственных лесах с богатой кормовой базой. В сходных пределах этот показатель колеблется и в различных биотопах южной Карелии: от 50% в лиственно-сосновых молодняках до 86% в спелых лиственных лесах (Зимин, 1978). Обследуемая популяция характеризуется довольно высокой успешностью гнездования и по этому признаку не отличается от популяций, обитающих на юге Финляндии, в средней полосе России и в смешанных лесах Голландии (Kluyver, 1951, Haartman, 1969, Dekhuijzen, Schuijl, 1996, Лихачев, 2002). В таежных лесах Приладожья большие синицы находят благоприятные условия для размножения, причем оптимальный для выкармливания птенцов период здесь продолжительнее, чем в других частях ареала. Об этом свидетельствует относительно высокая и стабильная успешность размножения при первом и втором циклах гнездования, в то время как в центре и на севере ареала она значительно снижается к концу гнездового сезона (Lack, 1966, Balen, 1973, Orell, Ojanen, 1983b, Нумеров, 1987).
Продуктивность кладок разной величины при первом цикле размножения сходная, ее значимое снижение наблюдается только в кладках, содержащих более 12 яиц (табл. 10), во вторых и повторных гнездах более высок выход птенцов из небольших кладок, но значимые различия выявлены только между кладками из 7 и 12 яиц (F=4.7, p<0.05). Считается, что у синиц наиболее продуктивны кладки, чуть больше средней для данной популяции величины (Lack, 1966), но эта тенденция не всегда отчетливо проявляется в природе, что возможно связано с колебаниями многих факторов, влияющих на этот параметр (Kluyver, 1951, наши данные).
Общая продуктивность размножения популяции за весь период исследований составила 10.1 слетка на пару птиц за сезон, с колебаниями по годам от 3.5 ( 1994 г.) до 15.1 слетков (1981 г.). Она была прямо связана с частотой бициклии (r=0.67, p<0.01) и успешностью гнездования (r=0.62, p<0.01). Кроме того, зависела от особенностей предшествующей зимы и весны: от суммы среднемесячных температур декабря, января и февраля (r=0.48, p<0.05), от среднемесячной температуры февраля (r=0.43, p<0.05), а также от среднемесячной температурой мая (r=0.41, p<0.05). Сроки начала гнездования и плотность популяции на этот показатель влияния не оказывали (r=-0.18 и r=-0.02, n.s.). Многофакторный регрессионный анализ перечисленных выше параметров позволил получить уравнение y=0.08+067x1+0.62x2,с высокой точностью описывающее многолетнюю динамику продуктивности популяции (R2=82.4). При расчетах в качестве функции и переменных использованы нормированные отклонения анализируемых признаков, y - число слетков на гнездящуюся пару, x1 - отношение числа вылетевших из гнезд птенцов к числу отложенных яиц и x2 - частота вторых кладок. Дисперсионный анализ этого уравнения показал, что наиболее значимый вклад в дисперсию функции вносит фактор x1 - 48.5% и несколько меньший - фактор x2 – 33.8%. Т.о. продуктивность размножения большой синицы в Приладожье в значительной степени зависит от успешности гнездования и несколько меньше – от частоты вторых кладок.
Обследуемая популяция демонстрирует типичный пример r-стратегии размножения (Пианка, 1981), оптимальный для существования в неустойчивых условиях среды обитания (Наумов, Никольский, 1962). Она характеризуется высоким уровнем репродукции, по-видимому, близким к видовому максимуму. Судя по приведенным в литературе данным, во многих частях ареала продуктивность размножения меньше, чем в Приладожье, и только в популяциях о. Влиеланд (Голландия) и Приокско-Террасного заповедника (Россия) она составляет 11 и 11.2 слетков на пару гнездящихся птиц (Kluyver, 1966, Cramp, Perrins, 1993, Glutz, Bauer, 1993, Лихачев, 2002).
В Приладожье в район рождения возвращается малое число птиц, поэтому точная оценка роли первых и вторых выводков в поддержании численности гнездового населения по числу рекрутов невозможна. Из помеченых в 1979-2003 гг. 1511 птенцов в последующие годы здесь загнездилось всего 6, или 0.4% и это были особи из средних по срокам и величине кладки первых и вторых гнезд (рис. 4).
3.7 Смертность взрослых и молодых птиц
Оценка смертности взрослых птиц по соотношению первогодков и особей старших возрастных групп в составе гнездового населения показывает, что ее величина в среднем составляет 51.6% у самцов и 75.6% у самок. Расчет выживаемости другими методами, основанными на повторной регистрации окольцованных птиц (Лэк, 1957, Паевский, 1985) затруднен, т.к. в район мечения на гнездование возвращается лишь незначительное число выживших особей. Из 127 помеченных у гнезд в 1979-2003 гг. самцов в последующие годы обнаружено всего 14 (11 %), а из 132 самок – 8 (6,1 %). С учетом полноты контроля птиц в искусственных гнездовьях возврат самцов составил 13.2%, самок - 7%. Низкий уровень возврата больших синиц по-видимому характерен и для других областей средней полосы России (Лихачев, 1961).
Смертность молодых птиц от вылета из гнезд до начала следующего сезона размножения, рассчитанная по формуле Паевского (1985) для относительно стабильной популяции, составила 87.3%.
В разных точках ареала смертность взрослых птиц колеблется в пределах 40-60%, причем у самцов она обычно на 3-8% ниже, чем у самок (Паевский, 1985, Cramp, Perrins, 1993, Glutz, Bauer, 1993 и др.). В северных популяциях выживаемость взрослых птиц остается довольно высокой, - в окрестностях Оулу на широте 65° до следующего сезона размножения доживает 52% самцов и 48% самок (Orell, Ojanen, 1979). Необычно высокий показатель уровня смертности самок, полученный в результате наших расчетов по-видимому связан с методической погрешностью. Исходное допущение, что все замещенные первогодками взрослые особи погибли, не учитывает эмиграцию птиц. Таежные леса, удаленные от населенных пунктов, представляют для большой синицы субоптимальные или «буферные» по терминологии Клюйвера и Тинбергена (1953) местообитания, что в первую очередь связано с малой пригодностью таких стаций для птиц в зимний период (Носков, Смирнов, 1981). Преобладание здесь первогодков среди самок вероятно связано со сменой ими биотопов в течении жизни. Самцы отличаются более устойчивой связью с территорией и после первого размножения, большинство выживших, по-видимому, возвращается в район прежнего гнездования. Можно предположить, что самки, в меньшей степени связанные с территорией, с повышением социального статуса на втором году жизни, стремятся остаться на размножение в оптимальных стациях - в окрестностях населенных пунктов поблизости от мест зимовки. Поэтому многие из них не возвращаются на места первого гнездования в лесные массивы, где их место занимают первогодки. Косвенным подтверждением этому служит состав городских популяций большой синицы в северо-восточной Европе – в пригородах Ленинграда первогодки составляли около 50% гнездового населения, а в Тарту и окрестностях Хельсинки - 44-45% гнездящихся (Смирнов, Носков, 1975, Jarvinen, Pryl, 1989, Hôrak, Lebreton, 1998).