Теории эволюции и процесс видообразования

Основные положения теории эволюции Ж.-Б. Ламарка и Ч. Дарвина. Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций. Синтетическая теория эволюции. Экологические и генетические основы эволюции. Естественный отбор, формы и способы видообразования.

1 ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ТЕОРИИ ЭВОЛЮЦИИ

Ж.-Б. ЛАМАРКА

Признание приспособительных изменений организмов, под воздействием новых условий, существование разновидностей (промежуточные формы между видами), изменения организмов в процессе одомашнивания, отличия ископаемых форм от современных, - в итоге, - признание трансформации организмов во времени.

Градация – направленное (не случайное) постепенное повышении уровня организации от простых до наиболее сложных и совершенных организмов. Автогенез: движущая сила – стремление живых организмов к прогрессу (заложено Творцом). Под влиянием «внешних и внутренних впечатлений» происходят изменения организмов. Чем сложнее организм, тем легче проходит эволюция (преобладание «внутренних впечатлений»). Филетическая – постоянное однонаправленное изменение.

Эктогенез: целесообразная реакция (изменение) живых организмов на воздействие окружающей среды. У растений и животных происходят по-разному: 1-ые воспринимают изменения условий, непосредственно - через свой обмен веществ с внешней средой (с усваиваемыми минеральными соединениями, водой, газами и светом); у животных внешние воздействия вызывают изменение их потребностей, что влечет за собой новые действия животных и формирование новых "привычек", вынуждающих чаще употреблять мало используемые органы, последние развиваются; новые органы возникают "усилиями внутреннего чувства" под влиянием потребностей.

ЗаконыЛамарка:

I. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и постоянное употребление какого-либо органа приводит к усиленному развитию последнего, тогда как постоянное неупотребление органа ослабляет его и в итоге вызывает его исчезновение.

II. Все, что организмы приобретают под влиянием преобладающего употребления или утрачивают под влиянием постоянного неупотребления каких-либо органов, в дальнейшем сохраняется в потомстве, если только приобретенные изменения являются общими для обеих родительских особей.

Формы изменчивости, описываемые Ламарком, не наследуемы (модификационная).

Отклонение от градуального развития – результат приспособительных изменений, что объясняет наличие как примитивных, так и высокоорганизованных организмов. Таксоны не вымирают, а изменяются во времени (исключение – истребление человеком).

2 ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧАРЛЬЗА ДАРВИНА

Изменчивость: В живой природе в пределах видов наблюдается значительная непрерывная изменчивость (на основе естественных фактов и организмов в одомашенном состоянии). Выделил неопределенную и определенную формы изменчивости. 1-ая – результат воздействия условий среды (сходная «групповая» реакция организмов на одни и те же факторы). 2-ая: разнообразные слабые различия, отличающие друг от друга особей одного вида, которые не могли быть унаследованы ни от родителей, ни от более отдаленных предков (изменения условий выступают как стимул, усиливая неопределенную изменчивость, но не влияющего на ее специфику). Длящаяся изменчивость: дошедшая до некоторого предела степень изменений передается по наследству, и при сохранении условий, вызвавших ее, потомство сохраняет потенции изменяться в этом же направлении.

При анализе явлений Дарвин впервые использовал групповой (популяционный) подход: индивидуальная изменчивость постепенно переходит в групповые отличия.

Отбор: искусственный и естественный отбор (переживание наиболее приспособленных)

Человек, выделяя нужные свойства у животных и растений, производит искусственный отбор, создавая за короткий срок новые разновидности домашних животных и сорта растений. У природы на реализацию этого процесса было времени более чем предостаточно: особи, пропорционально количеству (числу) преимуществ в результате изменчивости получают преимущества в широком смысле, - у них все лучше получается: добывать «хлеб насущный», отдыхать, размножаться и т.д. Закрепление полезных признаков происходит при размножении и увеличении особей, несущих их (снижение вероятности случайной гибели).

Естественный отбор — процесс, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. В соответствии с теорией Дарвина и современной синтетической теорией эволюции, основным материалом для естественного отбора служат случайные наследственные изменения — мутации и их комбинации.

Борьба за существование: Естественный отбор возможен в результате борьбы за существование. В широком смысле – это противостояние факторам внешней среды и конкуренция за ресурсы. Последняя наиболее жесткая у организмов с одинаковыми (сходными) потребностями (своего вида или родственных). Этому способствует перенаселенность (следствие размножения).

Следствие указанных эволюционных факторов: развитие приспособлений видов к условиям ОС, дивергенция (развитие от общего предка нескольких дочерних видов, все большее расхождение их признаков в эволюции) и прогрессивная эволюция (усложнение и усовершенствование организации).

Сущность эволюционного учения заключается в следующих основных положениях:

1. Все виды живых существ, населяющих Землю, никогда не были кем-то созданы.

2. Возникнув естественным путем, органические формы медленно и постепенно преобразовывались и совершенствовались в соответствии с окружающими условиями.

3. В основе преобразования видов в природе лежат такие свойства организмов, как наследственность и изменчивость, а также постоянно происходящий в природе естественный отбор. Естественный отбор осуществляется через сложное взаимодействие организмов друг с другом и с факторами неживой природы; эти взаимоотношения Дарвин назвал борьбой за существование.

4. Результатом эволюции является приспособленность организмов к условиям их обитания и многообразие видов в природе.

По Дарвину между видом, разновидностью и др. категориями нет качественной разницы - это разные этапы постепенного накопления различий между группами особей .

«Слабые» моменты теории Дарвина: 1) признание возможности эволюционных изменений на основе определенной изменчивости и упражнения и неупражнения органов; 2) переоценка роли перенаселения для обоснования борьбы за существование; 3) преувеличенное внимание к внутривидовой борьбе в объяснении дивергенции; 4) недостаточная разработанность концепции биологического вида как формы организации живой материи, принципиально отличающейся от подвидовых и надвидовых таксонов; 5) непонимание специфики макроэволюционных преобразований организации и их соотношений с видообразованием; 6) слитная наследственность (кошмар Дженкина); 7) необъяснимость «взрывного» разнообразия в отдельные периоды прошлого (по палеонтологическим данным).

3 ВЗГЛЯДЫ НА ЭВОЛЮЦИЮ ПОСЛЕ ДАРВИНА

Неоламаркизм: сторонники автогенетических концепций

«Батмогенез»(Э. Коп). Движущая сила, – батмизм или сила жизни, – энергия, присущая живому. Прогрессивная эволюция происходит путем акселерации (появление признака раньше в онтогенезе, чем у предковой формы), регрессивная эволюция осуществляется методом ретардации (противоположна акселерации). Эволюция протекает при участии сознания ()(психоламаркизм): по мере прогресса у животных нарастание сознательных усилий и желаний, у растений их роль снижается (у высших сознание полностью деградировано).

«Аристогенез» (Г.Осборн) - эволюция происходит за счет появления и накопления аристогенов (генов улучшения)» первоначально бесполезны, накапливаясь и усиливаясь под влиянием разн. факторов, они ведут к возникновению новых приспособлений под действием естеств. отбора.;

«Номогенез» (Л.С.Берг), - эволюция на основе закономерностей: всякое сходство - результат общности законов формообразования, если не доказано иное. Живым существам присущи целесообразные реакций на внешние воздействия, филогенетические признаки предваряются в онтогенезе. Основные положения: 1) организмы развились из многих тысяч первичных форм, т. е. полифилетично; 2) дальнейшее развитие шло преимущественно конвергентно (частью дивергентно); 3) на основе закономерностей; 4) захватывающих громадные массы особей на обширной территории; 5) скачками, пароксизмами, мутационно; 6) наследственных вариаций ограниченное число, и они идут по определённым направлениям; 7) борьба за существование и естественный отбор не факторы прогресса, а охраняют норму (консервативны); 8) виды в силу своего мутационного происхождения резко разграничены один от другого; 9) эволюция в значительной степени есть развёртывание уже существующих задатков; 10) вымирание есть следствие как внутренних (автономических) причин, так и внешних (хорономических).

«Ортогенез» (К. Негели, Т. Эйемер) - эволюция организмов происходит в строго определенном направлении, которое задается в первую очередь закономерностями их строения, а не воздействием среды (механоламаркизм). Набор вариантов изменчивости ограничен, а адаптация не является главным направлением эволюции. Сторонник другого направления ортогенеза П.Тейяр де Шарден.

«Типогенез» (О. Шиндевольф): в развитии группы организмов высокого таксономического уровня наблюдаются три фазы: типогенез (фаза взрывного формообразования), типостаз (выявление заложенных в типе возможностей), типолиз (старение и смерть таксона). Первая – это фаза взрывного формообразования.

Неоламаркизм: эктогенетический подход

Учение Т.Д.Лысенко: организмы в процессе обмена веществ "ассимилируют условия внешней среды", которые после этого сами становятся частью наследственности, как некое общее свойство организма, как "эффект концентрирования воздействий условий внешней среды, ассимилированных организмами в ряде предшествующих поколений". Вегетативная гибридизация организмов.

Адекватная соматическая индукция: изменения в соматических клетках (при воздействии внешних условий) передаются половым, далее потомству.

Представления о корпускулярной дискретной наследственности (теория зародышевой плазмы, А. Вейсман, А.Уоллес): гаметы переносят дискретные «частицы наследственности» (вещество наследственности - зародышевая плазма). Доказательства дискретности аппарата наследственности в работах Г.Менделя, С.И.Коржинского (Гетерогенезис и эволюция, 1899), В.Иогансена (невозможность отбора в чистых линиях), Г. де Фриза (мутационная теория) и др.: структурно-функциональные единицы аппарата наследственности - гены - контролируют наследование различных признаков. Гены взаимодействуют друг с другом, но не сливаются и не разбавляют друг друга; наследственное изменение (мутация), если оно благоприятно, сохраняется и постепенно распространяется в популяциях вида. Хромосомная теория (Т. Морган): носители генов располагаются в линейном порядке в хромосомах клеточного ядра.

«О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» С.С.Четвериков (1926): природные популяции обладают высокой генетической гетерогенностью, насыщены разнообразными мутациями, при этом фенотипы и генотипы могут существенно различаться. Рецессивные мутации не проявляются фенотипически. Генотип – своего рода «генетическая среда». Генетическая гетерогенность популяции – основа для ее эволюционных преобразований.

4 СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Разнообразные изменения на популяционном уровне, ведущие к видообразованию, по сути, представляют микроэволюцию (термин Ю.А. Филипченко, 1927). Обобщение данных генетики, систематики, экологии, биогеографии, сравнительной морфологии, палеонтологии, «математической» генетики и их синтез с идеями и концепциями дарвинизма привел к формированию синтетической теорией эволюции. Ее предпосылки и развитие связаны с работами Р.Фишера, С.Райта, Н.И.Вавилова (закон гомологических рядов), Н.П.Дубинина, Д.Холдейна, Дж.Хаксли (Эволюция: Современный синтез, 1942), Т.Добжанского, Дж.Симпсона, Э.Майра, Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.Н.Северцова, И.И.Шмальгаузена.

Основные постулаты СТЭ:

· Направление эволюции определяется её движущими силами: борьбой за существование и естественным отбором.

· Борьба за существование – это метафорическое выражение для обозначения всего многообразия отношений между организмами и средой их обитания. Этот термин отражает зависимость одного существа от другого, а также успех особи в оставлении после себя потомства

· Естественный отбор – это совокупность биологических процессов, в результате которых наблюдаются дифференциальная смертность и дифференциальный успех в размножении.

· Объектом действия естественного отбора является фенотип особи на всех стадиях онтогенеза.

· Естественный отбор действует по фенотипам, однако фенотип особи в известной мере определяется её генотипом. Поэтому в результате отбора происходит дифференциальное воспроизведение генотипов.

· Первичная изменчивость в популяциях появляется за счет действия элементарных эволюционных факторов, к которым относятся: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция и другие.

· Элементарные эволюционные процессы включают движущие силы эволюции (борьбу за существование и естественный отбор) и элементарные эволюционные факторы.

· Элементарным эволюционным материалом являются мутации.

· Элементарной единицей эволюции является популяция. В ходе эволюции повышается средняя приспособленность популяций.

· Элементарное адаптационное явление– это появление генетически обусловленного признака, повышающего приспособленность популяции.

· Элементарное эволюционное явление – это устойчивое изменение генетической структуры популяции (например, изменение частоты аллеля).

· Эволюция протекает в конкретных естественно-географических условиях; биогеоценоз – это арена первичных эволюционных преобразований.

· Биологическая эволюция представляет собой необратимое и, в известной мере, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, образованием и вымиранием видов, преобразованиями биогеоценозов и биосферы в целом.

Диверге́нция - расхождение признаков и свойств у первоначально близких групп организмов в ходе эволюции, результат обитания в разных условиях и неодинаково направленного естественного или искусственного отбора.

Конвергенция - схождение признаков в процессе эволюции неблизкородственных групп организмов, приобретение ими сходного строения в результате существования в сходных условиях и одинаково направленного естественного отбора.

5 МИКРОЭВОЛЮЦИЯ И МАКРОЭВОЛЮЦИЯ

эволюция естественный отбор видообразование

Понятие процессов микро- и макроэволюции. Теория эволюции и принципы биологической систематики.

Монофилия - происхождение таксона от одного общего предка.Согласно современным представлениям, монофилетической в биологической систематике называют группу, включающую всех известных потомков гипотетического ближайшего предка, общего только для членов этой группы и ни для кого другого.

Полифилия - происхождение таксона от разных предков. Полифилетической в биологической систематике называют группу, в отношении которой считается доказанным более близкое родство составляющих её подгрупп с другими группами, не входящими в данную. Её выделение обычно основано на поверхностном сходстве, возникшем конвергентно или параллельно. Соответственно, можно также сказать, что она не включает наиболее близкого общего предка включенных в неё организмов.

Парафилия - понятие, возникшее в результате придания большей строгости понятию монофилии в рамках филогенетической систематики. Парафилетическими группами называют группы, включающие лишь часть потомков гипотетического общего предка.

Голофилия - когда таксон включает в себя общего предка и всех его потомков.

Кладизм или филогенетическая систематика (В. Хенниг): Все члены данного таксона (клады) должны брать начало от одного и того же предка, и организмы следует группировать только в соответствии с последовательностью их отделения от общего предка. Это основано на допущении, что все виды, существующие в любой данный момент времени, связаны родственными узами благодаря происхождению от общих предковых форм, не будучи сами предками каких-либо других существующих в это время видов. Т.о., все современные виды можно объективно расположить в некой последовательности, строго основанной на генеалогическом родстве, и такое расположение можно схематически представить в виде кладограммы. Последняя строится на основе числа признаков, встречающихся одновременно у всех групп. Эволюционные родственные связи могут основываться только на признаках (также, их состояниях), сходство которых обусловлено тем, что они унаследованы от общего предка (гомологичных), - чем их больше, тем ближе родство. Возможность ошибки связана с учетом конвергентных признаков. Понятие симплезиоморфных (начальных, примитивных) и синапоморфных (продвинутых или специализированных признаков. Бифуркация устанавливается в случае установления синапоморфий. Проблема «примитивности/продвинутости» решается сравнении за пределами группы.

Фенетика (численная, или нумерическая, систематика): объективно классифицировать организмы в соответствии с их генеалогией невозможно главным образом из-за невозможности твердо отличать гомологичные признаки от конвергентных. Упор на все черты сходства и попытке на их основе (то есть на основе степени общего сходства) создать объективную систему классификации организмов: в большой массе признаков гомологичные будут преобладать над конвергентными (не факт). 2-ое направление: создать удобные системы классификации, не обязательно отражающие эволюционные взаимосвязи.

Эволюционная систематика: основана на сочетании генеалогии и степени общего сходства и различия, отражающего уровень дивергенции. Никаких объективных правил для этого не существует, и принятие того или иного решения в значительной мере зависит от опыта систематиков в оценке относительной значимости различных критериев. Полученные результаты представляют в виде филогенетических древес.

Различия между направлениями на примере родства архозавров (птиц, крокодилов) и остальных рептилий.

Теория нейтральной эволюции (М.Кимура): многие из возможных изменений структуры ДНК адаптивно нейтральны (ни положительны, ни отрицательны – не зависят от естественного отбора) для организмов: генетический код вырожден, наличие большой доли «молчащей ДНК». Т.о., нейтральные мутации могут постепенно накапливаться в геноме, приводя к изменению структуры белков без изменений их функций. Скорость молекулярной эволюции постоянна («молекулярные часы»), на основе чего можно устанавливать точки дивергенции (практически оказалась не состоятельной). Примеры. «Буферный» характер генома, его фенотипического проявления и нейтральные мутации.

6 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ

Популяция — самая мелкая из групп особей, способная к эволюционному развитию, поэтому ее называют элементарной единицей эволюции. Отдельно взятый организм не может являться единицей эволюции. Эволюция происходит только в группе особей. Поскольку отбор идет по фенотипам, особи данной группы должны отличаться друг от друга, т. е. группа должна быть разнокачественной. Разные фенотипы в одних и тех же условиях могут обеспечиваться разными генотипами. Генотип же каждого конкретного организма на протяжении всей жизни остается неизменным- Популяция благодаря большой численности особей представляет собой непрерывный поток поколений и в силу мутационной изменчивости — разнородную (гетерогенную) смесь различных генотипов. Совокупность генотипов всех особей популяции — генофонд — основа микроэволюционных процессов в природе.

Популяционный подход - основа современной эволюционной теории. Структура и динамика популяций и эволюция. В современной теории эволюции выделяют несколько форм борьбы за существование - биотические отношения организмов и взаимоотношения организмов с абиотическими факторами окружающей среды. К биотическим отношениям относят конкуренцию, хищничество, симбиоз (паразитизм, комменсализм, мутуализм).

Совокупность факторов, лимитирующих рост численности популяции, называют сопротивлением среды. Состояние равновесия между биотическим потенциалом вида и сопротивлением среды, поддерживающее постоянство численности популяции получило название гомеостаза или динамического равновесия.

Формы элиминации организмов и естественный отбор. В прямом или косвенном истреблении особей и в их устранении от размножения выражается как бы отрицательная сторона борьбы за существование. В формах элиминации отмечается значение как физических, так и биотических факторов среды, прямо уничтожающих множество особей или лишающих их необходимых средств к существованию.

Борьба за существование всегда связана с элиминацией менее приспособленных особей и только через эту элиминацию ведет к естественному отбору, т. е. переживанию и размножению особей, наиболее соответствующих данным условиям существования. Элиминация является обязательным выражением всех форм борьбы за существование. Поэтому различные формы последней связаны и с различными формами естественного отбора как обратной стороны элиминации.

Формы элиминации определяются как элиминирующими факторами (физическими, физиологическими и биологическими), так и объектами элиминации (отдельные особи, целые семьи или целые популяции), их возрастом (возрастная элиминация) и, наконец, характером самой элиминации (стихийная элиминация, постоянная, периодическая, сезонная). Кроме того, особняком стоит элиминация от различных случайных причин. Такая элиминация может иметь массовый характер и наблюдается вообще нередко в очень большом масштабе - «общая элиминация». В остальном наибольшее значение имеют индивидуальная элиминация и затем семейная и групповая.

Молекула ДНК как носитель информации (передача наследственных признаков от поколения к поколению) и матрица для синтеза белков (видовая, популяционная и индивидуальная специфика). ДНК - один из двух типов нуклеиновых кислот, обеспечивающих хранение, передачу из поколения в поколение и реализацию генетической программы развития и функционирования живых организмов. Основная роль ДНК в клетках — долговременное хранение информации о структуре РНК и белков.

ДНК определяет наследственность организмов, то есть воспроизводящийся в поколениях набор белков и связанных с ними признаков. Биосинтез белка является центральным процессом живой материи, а нуклеиновые кислоты обеспечивают его, с одной стороны, программой, определяющей весь набор и специфику синтезируемых белков, а с другой - механизмом точного воспроизведения этой программы в поколениях.

Реплика́ция ДНК — это процесс синтеза дочерней молекулы ДНК, который происходит в процессе деления клетки на матрице родительской молекулы ДНК. При этом генетический материал, зашифрованный в ДНК, удваивается и делится между дочерними клетками. Репликацию ДНК осуществляет фермент ДНК-полимераза.

Рекомбинация — процесс обмена генетическим материалом путем разрыва и соединения разных молекул. Рекомбинация происходит при репарации (способности исправлять химические повреждения и разрывы в молекулах ДНК) двунитевых разрывов в ДНК и для продолжения репликации в случае остановки репликационной вилки у эукариот, бактерий и архей.

Сегрегация - процесс расхождения хромосом в митозе или мейозе. Сегрегация обеспечивает постоянство числа хромосом в клеточных делениях.

Сложность организации генома: «молчащая» ДНК - Значительная часть нуклеотидных последовательностей у эукариот реплицируется, но не транскрибируется вообще, мозаичная структура генов (интроны - участок ДНК, который является частью гена, но не содержит информации о последовательности аминокислот белка, экзоны - это последовательность ДНК, которая представлена в зрелой РНК), мобильные генетические элементы — последовательности ДНК, которые могут перемещаться внутри генома.

Транскрипция является первой стадией реализации (считывания) генетической информации, на которой нуклеотидная последовательность ДНК копируется в виде нуклеотидной последовательности РНК.

Морфогенетические процессы протекают в разных условиях несколько по-разному. Генотип программирует лишь общее направление морфогенетических процессов, а условия внешней среды оказывают существенное влияние на их конкретную реализацию. В результате каждый ген имеет несколько разных вариантов своего фенотипического проявления. Всякий конкретный генотип в разных условиях обеспечивает развитие разных фенотипов, т.е. разных совокупностей морфологических, физиологических и поведенческих признаков организма. Все эти фенотипы составляют норму реакции одного и того же генотипа на различные внешние условия.

Индивидуальные различия особей видов, размножающиеся половым путем, основанные на разных комбинациях многочисленных генов и их аллелей, получили название комбинативной изменчивости.

Мутации (изменение количества и структуры ДНК) происходят на разных уровнях организации наследственного аппарата: 1) Геномные мутации – изменения количества хромосом, которые могут происходить либо путем кратного увеличения числа целых (гаплоидных) наборов хромосом, либо посредством изменения числа отдельных хромосом в геноме, в результате чего общее число хромосом становится не кратным гаплоидному. Увеличение числа целых хромосомных наборов - полиплоидизация, изменение числа отдельных хромосом в геноме - анеуплоидией, или гетероплоидией. Играют роль в видообразовании при агамных формах размножения (организмы, которые размножаются без участия гамет (половых клеток)). Автополиплоидия - кратное увеличение в клетках организма исходного, характерного для вида набора хромосом. Аллополиплоидия - соединение в клетках организма наборов хромосом от разных видов или родов. Характерны в основном для растительных организмов; 2) Хромосомные мутации: а) транслокация - взаимный обмен участками между двумя разными (не гомологичными друг другу) хромосомами; б) делеция - утрата хромосомой какого-либо ее участка; в) инверсия - поворот внутри хромосомы какого-либо ее участка на 180°; г) дупликация - удвоение тех или иных участков хромосомы (кол-во ген.матерала); д) транспозиция - перестановка генов внутри хромосомы; 3) Генные (точечные) мутации: изменения генов (замена отдельных нуклеотидных пар, смещение рамки считывания), основной источник аллелей гена. Мутационная изменчивость случайна по отношению к характеру изменений ОС.

Направленность мутационного процесса: совокупность всех реально возможных мутаций составляет спектр изменчивости данного генотипа и генофонда данной популяции как системы из всех составляющих его генотипов.

В генофондах родственных видов сохраняются гомологичные гены (их количество в целом пропорционально степени родства). Поэтому в популяциях родственных видов могут появляться и гомологичные мутации, приводящие к сходным фенотипическим результатам. Закон гомологических рядов (Н. И. Вавилов 1935): виды и роды, генетически близкие, характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Фенотип: пенетрантность - определяется как отношение числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий;

Экспрессивность - степень проявления в фенотипе различных особей одного и того же аллеля определённого гена;

Плейотропия - выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков.

Горизонтальный перенос генетической информации между разными видами посредством гибридизации или переноса плазмид (в частности, при вирусной трансдукции). Имеются сведения о естественном переносе генетической информации между разными видами прокариот. Вероятно, роль такого переноса невелика.

Внегенетическое наследование - этим способом передаётся информация -> новусу (персоне-последователю, преемнику, реципиенту) от сенекса (индивида-предшественника, индуктора), умершего до рождения новуса; свойственная новусу и только ему, в частности – информация о признаках не унаследованных сенексом от предков, а приобретённых прижизненно, например – о травматических повреждениях его тела; без кодирования, непосредственно, в "чисто" метафизической форме и бесконтактно (дистантно) ; которая накладывается (может наложиться) на видовую, после её декодирования, уже на первых этапах онтогенеза (в пренатальный период), хотя известны случаи более поздних вторжений такого рода, и даже вторжения кратковременные – как спонтанные, так и провоцируемые специальными методами.

Материнский эффект — явление в генетике, при котором фенотип потомка определяется исключительно генами матери. Чаще всего данный термин используют в отношении генов материнского эффекта, которые экспрессируются в яйцеклетке и оказывают влияние на развитие зиготы.

7 ДВИЖУЩИЕ ФАКТОРЫ МИКРОЭВОЛЮЦИИ

Элементарные эволюционные факторы – это стохастические (вероятностные) процессы, протекающие в популяциях, которые служат источниками первичной внутрипопуляционной изменчивости.

Мутационный процесс, рекомбинации и давление мутаций обеспечивают появление в популяциях новых аллелей (а также хромосом и целых хромосомных наборов). Популяционные волны, изоляция, эффект основателя, дрейф генов обеспечивают эффект Болдуина («бутылочного горлышка»), способствуют изменению частот аллелей в популяции. Генетическую структуру изменяют: миграции (поток генов), мейотический драйв и прочие.

Мутационный процесс обеспечивают появление новых вариантов признака, лежит в основе всех форм изменчивости. Частота мутаций конкретных генов очень низка (10–3 - 10–10 ). Большинство мутаций и диплобионтов в рецессивном состоянии элиминируются под действием случайных популяционных факторов; у гомозигот – снижают жизнеспособность. Рецессивные мутации (проявляются, если мутантный ген окажется в гомозиготном состоянии). Гены, находящиеся в половых хромосомах, называют сцепленными с полом. В Х-хромосоме имеется участок, для которого в Y-хромосоме нет гомолога. Поэтому у особей мужского пола признаки, определяемые генами этого участка, проявляются даже в том случае, если они рецессивны. Эта особая форма сцепления позволяет объяснить наследование признаков, сцепленных с полом.

Доминантная мутация (заметна фенотипически, если она досталась потомку хотя бы от одного родителя), кодоминирование (у гетерозигот признаки, за которые отвечает каждый из аллелей, проявляются одновременно (смешанно). Типичный пример кодоминирования — наследование групп крови системы АВ0 у человека).

Проявление мутаций у гаплобионтов - У гаплобионтов мутантный аллель обычно сразу проявляется в фенотипе и подвергается действию естественного отбора. В этом случае отбор действует подобно механическому ситу. В результате некоторые мутации сразу же приобретают адаптивный характер.

Давление мутаций - Мутации служат основным источником новшеств в популяциях. Однако мутационный процесс обычно не представляет собой важной эволюционной силы. Частота возникновения мутаций столь низка, что само по себе мутационное давление не может вызвать существенных изменений частот генов в популяциях.

Мейотический драйв – явление, при котором хромосома, несущая мутантный аллель, воспроизводится чаще.

Плейотропия - явление множественного действия гена. Выражается в способности одного гена влиять на несколько фенотипических признаков. Таким образом, новая мутация в гене может оказать влияние на некоторые или все связанные с этим геном признаки.

Пенетрантность - Определяется как отношение (обычно — в процентах) числа особей, у которых наблюдаются фенотипические проявления наличия аллеля, к общему числу особей, у которых данный аллель присутствует в необходимом для фенотипического проявления количестве копий (в зависимости от характера доминирования, для фенотипического проявления может быть достаточно только одной копии аллеля или двух, если для фенотипического проявления необходимо, чтобы особь была гомозиготна по данному гену).

Рекомбинационные изменения - перераспределение генетического материала родителей в потомстве, приводящее к наследственной комбинативной изменчивости живых организмов..

Дрейф генов (генетико-автоматические процессы) - явление ненаправленного изменения частот аллельных вариантов генов в популяции, обусловленное случайными статистическими причинами.

Один из механизмов дрейфа генов заключается в следующем. В процессе размножения в популяции образуется большое число половых клеток — гамет. Большая часть этих гамет не формирует зигот. Тогда новое поколение в популяции формируется из выборки гамет, которым удалось образовать зиготы. При этом возможно смещение частот аллелей относительно предыдущего поколения.

Случайные ненаправленные изменения частот аллелей в популяциях называются дрейфом генов в широком смысле этого слова (при колебаниях численности, случайной гибели генетически «уникальных» особей). В результате преимущества получают аллели, не игравшие значительной роли в приспособленности. Частный случай – эффект «бутылочного горлышка».

Популяционные волны (волны жизни, численности) - колебания численности природных популяций.

Изоляция: обеспечивает проявление эффекта «бутылочного горлышка» в пространстве, за счет уменьшения численности в микрогруппах (увеличение частоты случайно попавших в нее аллелей) при дроблении больших популяциях.

В большой популяции (например, с численностью миллион диплоидных особей) частота мутации порядка 10–6 означает, что примерно одна из миллиона особей является носителями нового мутантного аллеля. Соответственно, вероятность фенотипического проявления этого аллеля в диплоидной рецессивной гомозиготе составляет 10–12 (одна триллионная).

Эффект основателя - явление снижения и смещения генетического разнообразия при заселении малым количеством представителей рассматриваемого вида новой географической территории.

Миграции (поток генов) - перенос аллелей генов из одной популяции в другую. Миграция в популяцию или из популяции может привести к значительным изменениям в частотах аллелей, так как при этом изменяется пропорция членов популяции, несущих данный аллель. Иммиграция также может привести к появлению новых вариантов генов в стабильный пул генов вида в целом или отдельной популяции.

Инбридинг - скрещивание близкородственных форм в пределах одной популяции организмов (животных или растений), бесполое размножение – делением, спорами, вегетативное.

Эффективная численность популяции (репродуктивная часть) – та часть, которая формирует генофонд следующего поколения.

8 ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

Генетическая структура (генофонд как система) популяции, имеющая соответствующую норму реакции особей и обусловливающая фенотипические особенности, влияющие на популяционную структуру и, в итоге, определяют ее приспособленность к конкретным условиям ОС. Высокая степень гетерогенности генофонда позволяет сохраняться популяции при изменении условий во времени за счет выживания особей, наиболее приспособленных в конкретном месте в текущий момент времени. Они также сохраняют потенциально полезный при новых изменениях ОС рецессивный генетический запас (генетико-автоматические процессы, комбинативная изменчивость). В тоже время этот запас снижает приспособленность популяции, представляя генетический груз.

Общий генетический груз складывается из: 1) мутационного - неудачные мутации, существенно снижающие приспособленность; 2) сегрегационного - выщепляющиеся в каждом поколении слабо приспособленные гомозиготные особи по таким аллелям, которые в гетерозиготном состоянии обладают высокой приспособленностью; 3) субституционного - результат изменений приспособленности фенотипических признаков при изменениях внешних условий или появлении новых, более удачных фенотипических вариантов.

Отбор действует, не на отдельные гены, а на фенотипы организмов, формирующиеся в онтогенезе на основе взаимодействий целостных генетических систем ("супергенов") в целостном генотипе. В результате отбору подвергаются не отдельные гены, а полигенные комплексы, и эволюционные преобразования затрагивают сопряженные комплексы фенотипических признаков. Это и определяет возможность высокой скорости эволюции без гибельных последствий для вида в результате слишком высокой платы за отбор.

Приспособленность к конкретным условиям существования формируется только благодаря действию естественного отбора. Он является направляющей (векторизующей) эволюционный процесс и интегрирующей отдельные изменения в адаптации.

Генетическая сущность отбора заключается в неслучайном (избирательном) выживании изменчивых генотипов и в избирательном участии разных генотипов в передаче генов последующим поколениям. Следовательно, естественный отбор имеет два существенно различающихся аспекта: отбор на выживание, определяющий дифференцированное выживание разных особей, и репродуктивный отбор, обеспечивающий различную степень участия разных особей в размножении (могут не совпадать).

Количественная характеристика действия отбора носит название его эффективности: представляет собой степень воздействия (давления) отбора на популяцию. Давление отбора в разных условиях может быть большим или меньшим. Для количественного выражения - коэффициентом отбора (S). Если S = 0 отбор не происходит, при S = 1 элиминируются все особи популяции, при S = 0,3 «выбраковывается» 30%. Эта величина относительная, поскольку устанавливается к наиболее приспособленному в данных условиях генотипу.

Стабилизирующий отбор: при постоянстве условий среды и при отсутствии конкуренции с экологически близкими формами генофонд данного вида оптимизируется по отношению к существующим условиям и направлен против крайних вариантов изменчивости, ведет к большей фенотипической однородности популяции.

Направленный отбор (направленное изменение признака): сдвиг средней величины признака от поколения к поколению в «нужном» в данных условиях ОС направлении, постепенное изменение популяции в целом, преобразование ее генофонда. В случае отставания темпов приспособленности от скорости отбора отличие популяция вымирает.

Разрывающий, или дизруптивный, отбор: условия благоприятствуют двум или нескольким крайним вариантам (направлениям) изменчивости, но не промежуточному, среднему состоянию признака. В результате – возникновение устойчивого адаптивного полиморфизма популяции, либо к ее дроблению, т. е. к разделению на несколько новых популяций такого же ранга.

9 КОНЦЕПЦИЯ ВИДА

Практические стандарты вида (по Завадскому):

1) Морфологический монотипический стандарт (чистота «типа», т. е. отсутствие подразделений (varietas и пр.) и неделимость). Им пользовались на заре систематики, а впоследствии «дробители», жорданисты, считавшие видом каждую морфологически отличную популяцию, внутрипопуляиионную) форму (биотип) или даже особь (=клон).

2. Морфологический политипический стандарт (линнеон, сборный вид (conspecies), полиморфный вид): вид является далеко не последней неразложимой единицей наименьшего объема, а представляет собой сложный комплекс мелких константных единиц».

3. Морфолого-географический (= экологический) монотипический стандарт. Вид = географической, или экологической, и в том числе сезонной, расе. Трактовки: линнеон, сборный вид (conspecies), эковид (oecospecies), климатип, подвид (subspecies). Ведет к дроблению.

4. Морфолого-генетический стандарт монотипического вида отличается от чисто морфологического абсолютизацией принципа монотипизма на основе генетического эксперимента (расщепление). Ведет крайнему дробительству.

5. Морфолого-географический политипический стандарт: группа географических (экологических) рас — подвидов, установлено существование тесных роев рас, примыкающих, перекрывающих, полностью налегающих или иерархически соподчиненных, а также и рас-видов, стоящих особняком.

6. «Биологический вид» — этот стандарт политипического вида, основан на трех показателях: специфичности морфологии, географо-экологической определенности и обособленности в половом отношении. Роль ведущего критерия отводится физиологическому критерию (скрещиваемость внутри группы и межгрупповая изоляция).

Комплексный подход (критерии вида): морфологический, географический критерий, биохимический, экологический, генетический, физиологический.

Универсальность и неравноценность вида (общие признаки вида): 1) Численность. Вид включает множество особей, т. е. является надиндивидуальным образованием. Уровень численности вида входит в его качественную характеристику; 2) Тип организации. Вид обладает единой наследственной основой (генотипическое единство, в сходстве типа обменных реакций, процессов морфогенеза, внутреннего и внешнего строения особей, а также в сходстве внутривидовых отношений в популяции. Вид — относительно однородное (изоморфное) образование и как тип организации выступает в качестве особой единицы; 3) Воспроизведение. Вид — самостоятельно воспроизводящееся в природе образование, способное в процессе размножения сохранять свою качественную определенность; 4) Дискретность. Биологическая единица, существующая и эволюирующая как более или менее обособленное образование; 5) Экологическая определенность. Приспособлен к условиям существования и конкурентоспособен. Он занимает определенное особое место в экологических системах и выступает как отдельное звено в круговороте веществ и во взаимосвязях живого с живым; 6) Географическая определенность. Расселен в природе на определенной территории. Ареал, как правило, является обязательной чертой, входящей в характеристику вида; 7) Многообразие форм. Вид дифференцирован и обладает внутренней структурой. Включая много разнородных форм, вид выступает как система, основной единицей которой является местная популяция (система клонов или же дём); 8) Историчность. Система, способная к эволюционному развитию. Историчность вида проявляется во временном существовании его как особой филогенетической ветви (вид во времени, или фратрия); 9) Устойчивость. Не имеет заранее заданного, внутренне определенного срока существования в природе. Способность сохранять качественную определенность в течение известного геологического времени — специфическая черта вида; 10) Целостность. Вид является общностью, объединенной внутренними связями (не сумма особей), присущими ему как системе. Целостность вида наиболее полно проявляется в отдельных популяциях. Вид представляет собой надындивидуальную форму организации живой материи.

Основная структурная единица эволюционного процесса – биологический вид и его популяции. Вид как биологическая система: обмен генетическим материалом, его комбинирование у особей одного вида позволяет представить вид как стохастическую (вероятностную) систему. Благодаря действию естественного отбора генофонд вида представляет собой не случайный набор аллелей, а определенным образом сбалансированную систему, в которой относительное количество тех или иных аллелей определяется приспособительной ценностью контролируемых ими фенотипических особенностей в данных условиях. Вид, объединяемый в единое целое с помощью полового процесса, устойчивее к изменениям среды, чем клон - потомство данной особи, полученное посредством бесполого размножения. Агамный вид (бесполое размножение)

Сложная внутренняя структура вида. многие виды организмов включают устойчивые формы, обитающие в разных частях видового ареала (области географического распространения), - подвиды. Подвиды стабильны и достаточно отчетливо различаются по морфофизиологическим критериям, но в зонах контакта скрещиваются друг с другом, давая плодовитое потомство с промежуточным состоянием признаков (так называемые "зоны интерградации" между подвидами).

Вид как единица систематики: международные кодексы ботанической и зоологической номенклатуры.


10 ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

Вид представляет собой в действительности гораздо более сложную систему, чем просто совокупность скрещивающихся сходных друг с другом особей. Внутри вида существует сложная иерархическая система территориальных популяций, которая является приспособлением к оптимальному использованию всего разнообразия условий в разных районах видового ареала. Менделеевская популяция, панмиксия, ассортативное скрещивание. Частоты генов и генотипов. Самостоятельность генетических процессов, происходящих в разных популяциях: специфический генофондом (собственное соотношение частот аллелей и спектра изменчивости).

Частота встречаемости разных аллелей в популяции определяется частотой прямых и обратных мутаций, давлением отбора, обменом наследственной информацией с другими популяциями в результате эмиграции и иммиграции особей.

Закон Харди-Вайнберга (1908): процесс наследственной преемственности не ведет к изменению частот аллелей и генотипов. При случайном скрещивании равновесные частоты генотипов по данному локусу достигаются за одно поколение, если исходные частоты аллелей одинаковы у обоих полов. Математически задается возведением в квадрат многочлена: (p+q+….+r)2 . Частоты аллелей не изменяются от поколения в поколение.

Классическая (преобладают аллели дикого типа) и балансовая (не существует выраженных аллелей дикого типа) модели популяционной структуры. Согласно классической гипотезе, каждая особь почти в каждом локусе гомозиготна по какому-либо гену «дикого типа». Балансовая гипотеза в своей экстремальной форме в противоположность классической постулирует, что особи из свободно скрещивающихся размножающихся половым путем популяций гетерозиготны почти по всем своим локусам, а гомозиготные локусы встречаются лишь у потомков от близкородственных скрещиваний

Различия популяций, населяющих удаленные или относительно изолированные друг от друга области, становятся более отчетливыми в связи с уменьшением обмена генетической информацией между ними. Результатом достаточно продолжительной изоляции является формирование подвидов, под которыми понимаются популяции данного вида, населяющие разные участки видового ареала и характеризующиеся устойчивым комплексом морфологических, физиологических и экологических признаков, закрепленных наследственно. Однако подвиды полностью сохраняют скрещиваемость друг с другом, и если контакт между ними вновь расширяется, возникает зона интерградации, в которой в результате гибридизации особи имеют промежуточное состояние признаков.

Структура биологического вида. Аллопатрические, перипатрические, парапатрические и симпатрические популяции. Непрерывная (клинальная) и прерывистая (ступенчатая) географическая изменчивость. Экотипы и экологические расы. Локальные и географические расы, подвиды. Полувиды и сингамеоны. Кольцевые виды. Виды-двойники – результат длительной изоляции популяций, обитавших в одинаковых (сходных) условиях.

11 ФОРМЫ И СПОСОБЫ ВИДООБРАЗОВАНИЯ

Аллопатрическое видообразование: обособление популяций ведет к сокращению и/или прекращению потока генов между ними. Специфика локальных условий для каждой популяции (дизруптивный отбор) влияет на частоты генов, появлению новых, что со временем может привести к появлению «качественных» различий между популяциями, ведущими к репродуктивной изоляции. Пути аллопатрии: 1) появление географических барьеров, разделяющих прежний ареал вида (изоляция), 2) различие условий обитания в центре и по краям ареала (изменение условий, частичная изоляция), 3) при расселении вида на новые территории за пределы занимаемого им ареала (изменение условий, дрейф генов в результате изоляции).

Симпатрическое видообразование: обособление популяций до уровня видов из одной и той же территориальной популяции (без географической изоляции). Возможно при высокой степени полиморфизма (генетического, морфологического, поведенческого, популяционного). Автономия и ее усиление происходят за счет использования разных экологических ниш.

Полиплоидизация, гибридогенез.

стасипатрическое видообразование (обособление новых видов в результате крупномасштабных хромосомных мутаций)

Сальтационное (скачкообразное, квантовое) видообразование (помимо формирования новых видов) предположительно ведет к возникновению новых филетических ветвей, впоследствии, стволов (макроэволюционные изменения).

Презиготическая форма репродуктивной изоляции: 1) этологическая (различия поведения, особенно брачного); 2) экологическая (различия предпочитаемых местообитаний); 3) временная, или сезонная (различия сроков размножения); 4) морфологическая (различия размеров тела и особенностей строения, важных для опознания половых партнеров, их взаимной стимуляции и спаривания); 5) гаметическая.

Постзиготическая (генетическая): различия генома, приводящие к генетической несовместимости половых клеток – 1) гибриды не развиваются, 2) не достигают половой зрелости, 3) стерильны, 4) пониженная жизнеспособность или плодовитость.

12 ЭВОЛЮЦИЯ ПОЛОВ

Основные формы полового и бесполого размножения (половое, гиногенез, андрогенез, партеногенез, гермафродитизм, агамия).

Преимущества полового размножения принято связывать с обеспечением генетического разнообразия, подавлением вредных мутаций, препятствием для близкородственного скрещивания - инбридинга. Однако все это результат оплодотворения, которое есть и у гермафродитов, а не дифференциации (разделения) на два пола. Комбинаторный потенциал гермафродитного размножения в 2 раза выше, чем раздельнополого, а количественная эффективность бесполых способов в два раза выше, чем половых. Данное заключение противоречит современной картине мира: все эволюционно прогрессивные формы животных (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) раздельнополы.

Дифференциация полов - специализация по двум главным «аспектам» эволюции - консервативным и оперативным. Иначе: 1-ый – генеративный (передача генетической информации от поколения к поколению, из прошлого в будущее), 2-ой – экологический (информация от среды, из настоящего в будущее). Мужской пол селективно активнее: активность, избыточность, повышенная степень мутационного процесса, уже норма реакции, – свойства мужского пола, позволяющие ему «аккумулировать» информацию из окружающей среды. Большая разбалансированность «мужской» части систем (популяций) компенсируется стабильностью «женской».

В женской линии полнее сохраняется прошлое разнообразие генотипов, в мужской - сильнее меняется средний генотип. Фактический материал: морфология организмов, с/х животные, данные из медицины и социальной сферы.