Генетическая изменчивость дифференциация и таксономические взаимоотношения у лиственниц сибирской (стр. 3 из 4)
Важной эволюционно сложившейся характеристикой является уровень генетической изменчивости, который определяется при помощи основных показателей полиморфизма. Считается, что наиболее точные оценки данных показателей достигаются при анализе 18-20 и более случайно выбранных из генома локусов (Левонтин 1978, Айала 1984). Значение основных показателей генетического полиморфизма для представителей рода Larix проанализированных с использованием 18 и более генов приведены в таблице 4.
Как видно из табл. 4, у проанализированных нами видов наименьшим уровнем генетической изменчивости характеризуется лиственница Сукачева, поскольку у неё доля полиморфных локусов, Р составила 0.350, среднее число аллелей на локус, А 1.45, а средняя ожидаемая гетерозиготность, Не оказалась 0.099. У лиственницы сибирской эти показатели оказались существенно выше: гетерозиготность Не превысила 15%, а число аллелей на локус составило 2.05. Что касается лиственницы даурской, то здесь картина оказалась сложнее, т.к. показатель А превысил 2.4, в то время как гетерозиготность едва достигла 9% (табл. 4).
Таблица 4. Основные параметры генетического полиморфизма у лиственниц, полученные при анализе 18 и более локусов.
| Вид | Доля полиморфных локусов, Р99 | Среднее число аллелейна локус, А | Средняя ожидаемая гетерозиготность, Не | Ссылка |
| L. dahurica | 0.500 | 2.40 | 0.088 | Наши данные |
| L. dahurica | 0.601 | 2.46 | 0.129 | Потенко, Разумов 1996 |
| L. dahurica | 0.780 | 2.00 | 0.125 | Ларионова и др. 2004 |
| 0.119* | ||||
| L.decidua | 0.576 | 1.90 | 0.157 | Lewandowski,Mejnartowicz 1991 |
| L.kurilensis | 0.500 | 1.70 | 0.166 | Гончаренко, Силин 1997 |
| L.kaempferi | 0.500 | 1.60 | 0.119 | Гончаренко, Силин 1997 |
| L.laricina | 0.500 | 1.80 | 0.220 | Cheliak et al. 1988 |
| L.laricina | 0.470 | 1.70 | 0.151 | Ying, Morgenstern 1991 |
| 0.211* | ||||
| L.occidentalis | 0.304 | 1.50 | 0.082 | Fins, Seeb 1986 |
| L. sibirica | 0.600 | 2.05 | 0.153 | Нашиданные |
| L. sibirica | 0.570 | 1.70 | 0.129 | Шурхал и др. 1989 |
| 0.141* | ||||
| L. sukaczevii | 0.350 | 1.45 | 0.099 | Наши данные |
| L. sukaczevii | 0.670 | 1.15 | 0.043 | Тимерьянов 1996 |
| L. sukaczevii | 0.319 | 1.55 | 0.122 | Путенихин, Старова 1991 |
| 0.071* | ||||
| Среднее | 0.133 | |||
| * В случае, когда по виду было проведено несколько исследований, то рассчитывалась средне взвешенная величина ожидаемой гетерозиготности, зависящая от количества проанализированных локусов и деревьев. | ||||
Интересно отметить, что совпадающие с нашими показатели изменчивости у лиственницы Сукачева получены и в одной работе уральских исследователей (Путенихин 1991), в тоже время в другой (Тимерьянов и др., 1996) – гетерозиготность Небыла аномально низкой и составила только 4%, а показатель А едва превысил 1.1. В исследовании Шурхала и др. (1989), посвященном L. sibirica, полиморфизм оказался достаточно высок, хотя и чуть ниже выявленного нами (табл. 4). Что касается L. dahurica,то в работах Потенко, Разумова (1996) и Ларионовой и др. (2004) гетерозиготность в популяциях этого вида превысила 12%, хотя количество аллелей на локус колебалось в разных популяциях от 2.0 до 2.4. (табл. 4).
Анализируя данные таблицы 4, по роду Larixв целом следует сказать, что наиболее высокий уровень гетерозиготности (Не=22%) среди всех проанализированных в настоящее время лиственниц отмечен в одной из работ для L. laricina(Cheliaketal. 1980), которая имеет широкое распространение на североамериканском континенте, однако в другой работе (YingL., Morgenstern, 1991), посвященной генетическому исследованию этого же вида, показатели гетерозиготности были существенно нижеи хорошо соотносятся с таковыми, полученными нами по западносибирской L. sibirica. Наименьший среди исследованных лиственниц уровень изменчивости (Не=8%)выявлен у L. occidentalis(Fins, Seeb 1986), имеющей небольшой ареал в Северной Америке (табл. 4). Интересно отметить, что в целом у 8 проанализированных видов рода Larix 51.8% локусов находится в полиморфном состоянии, а каждая особь гетерозиготна в среднем по 13.3% своих генов. В этом отношении лиственницы по уровню полиморфизма уступают соснам, у которых
,рассчитанная для 30 видов, составила 15.8%, елям, где для 12 видов составила 18%, и пихтам, где для 8 видов составила 15.4% (см. сводки в Гончаренко, Силин 1997; Гончаренко, Савицкий 2000; Гончаренко, Падутов 2001).Таким образом, в результате проведенного нами генетического анализа природных популяций трех лиственниц, произрастающих в сибирско-дальневосточном регионе Палеарктики, с использованием 20 аллозимных локусов установлено, что выявленная близкая генетическая структура у L. sibirica и L. sukaczeviiс дистанцией Неи (DN), равной всего 0.015 дает основание рассматривать их только как морфологически обособленные популяции одного видаLarix sibirica. Низкая генетическая дифференциация между L. sibiricaиL. dahurica с DN, составившей 0.052, свидетельствует об интенсивной гибридизации и обмене генетическим материалом между двумя географически связанными видами, однако не позволяет опровергнуть самостоятельность видового статуса L. dahurica. Обнаружены высокие значения показателей изменчивости лиственницы сибирской и лиственницы даурской, величины которых соотносятся с таковыми, полученными для видов с широкими ареалами, в то время как у лиственницы Сукачева установлен наименьший уровень генетической изменчивости среди исследованных видов.
литература
1. Бобров Е. Г. Лесообразующие хвойные СССР. Л.: Наука, 1978. 190 с.
2. Гончаренко Г.Г., Падутов В.Е., Потенко В.В. Руководство по исследованию хвойных видов методом электрофоретического анализа изоферментов. Гомель, 1989.
3. Гончаренко Г.Г., Силин А.Е. К вопросу о генетической изменчивости и дифференциации лиственницы курильской (Larix kurilensis Mayr.) и лиственницы японской (Larix kaempferi Sarg.)// Докл. АН России. - 1997. Т. 355. № 3. C. 835-838.
4. Гончаренко Г.Г. Геносистематика и эволюционная филогения лесообразующих хвойных Палеарктики. Минск: Тэхналогiя, 1999. 188 с.
5. Гончаренко Г.Г.,Шевцова Л.А. К вопросу о генетико-таксономических взаимоотношениях между лиственницей сибирской (LarixsibiricaLedeb.) и лиственницей Сукачёва (LarixsukacheviiDyl.) // Известия Гомельского государственного университета им. Ф. Скорины. – Гомель, 2004. - №3. - С. 43-50.
6. Дылис Н.В.Лиственница Восточной Сибири и Дальнего Востока. М.: Изд-во АН СССР. – 1961. – 210 с.
7. Козубов Г.М., Муратова Е.Н. Современные голосеменные. – Л.: Наука, 1986. – 192 с.
8. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Реунова Г.Д., Лёвина Е.А., Журавлев Ю.Н. Генетическая изменчивость и взаимоотношения лиственниц Сибири и Дальнего востока по данным RAPD-анализа // Генетика, 2004. – Т. 40, №. 4. – С. 506-515.
9. Ларионова А.Я., Милютин Л.И. Исследование внутривидовой дифференциации сибирской лиственницы с помощью метода изоэнзимных спектров // Лесоведение, 1981. № 2. –С. 3-11.
10. Ларионова А.Я, Яхнева Н.В., Абаимов А.П.Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Евенкии (Средняя Сибирь) // Генетика, 2004. – Т. 40, №. 10. – С. 1370-1377.
11. Левонтин Р. Генетические основы эволюции: Пер. с англ.- М.: Мир,1978.- 352 с.
12. Номенклатура ферментов. – М.: ВИНИТИ, 1979.- 320 с.
13. Потенко В.В., Разумов П.Н. Генетическая изменчивость и популяционная структура лиственницы даурской на территории Хабаровского края // Лесоведение, 1996.– №5.– С.11-18.
14. Пугач Е.А. Лиственница // Лесная энциклопедия. Т. 2. Гл. ред. Воробьев Г. И. М.: Сов. Энциклопедия, 1985. – С. 13-15.
15. Тимерьянов А.Ш., Шигапов З.Х., Янбаев Ю.А. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larixsukaczewiidyl.) на южном Урале. Механизм генного контроля изоферментных систем // Генетика, 1994. –Т. 30, № 9. –С. 1243-1247.
16. Тимерьянов А.Ш., Старова Н.В., Бахтиярова Р.М. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larixsukaczewiidyl.) на южном Урале. II Уровни изоферментной изменчивости в природных популяциях // Генетика, 1996. –Т. 32, № 2. –С. 267-271.
17. Тимерьянов А.Ш. Генетическая изменчивость лиственницы Сукачева (Larixsukaczewiidyl.) на южном Урале. Пространственная дифференциация популяций // Генетика, 1996. Т. 32, № 5. С. 663-667.
18. Шурхал А.В., Подогас А.В., Семериков В.Л., Животовский Л.А. Аллозимный полиморфизм лиственницы сибирской Larixsibirica // Генетика, 1989. – Т. 25, № 10. – С. 1899-1901.
19. Ayala F.J., Powell J.R. Allozymes as diagnostic characters of sibling species of Drosophila // Proc. Nat. Acad. Sci.- 1972.- V. 69.- P. 1094-1096.
20. Boscherini G., M. Morgante, P. Rossi, G.G. Vendramin. Allozyme and chloroplast DNA variation in Italian and Greek populations of Pinus leucodermis. Heredity –V.73.–P.284-290. – 1994.
21. Cheliak W.M., Murray G., Pitel J.A. Genetic effects of phenotypic selection in white spruce// For. Ecol. Manage.- 1988. - V. 24. - P. 139-149.
22. Dancik B.P., Yeh F.C. Allozyme variability and evolution of lodgepole pine Pinus contorta var. latifolia) and jack pine (P.banksiana) in Alberta // Can. J. Genet. Cytol. - 1983.- V. 25.- P. 57-64.
23. FinsL., SeebL. Geneticvariationinallozymesofwesternlarch // Can. J. For. Res, 1986. –V. 16. – P. 1013-1018.
24. Giannini R.M., Morgante and G.G. Vendramin. Allozyme variation in Italian populations of Picea abies (L.) Karst. Silvae Genetica. – 1991a. – V.40. – P.160-166.
25. Goncharenko G.G., Padutov V.E., Silin A.E. Allozyme variation in natural population of Eurasian pines. I. Population structure, genetic variation, and differentiation in Pinus pumila (Pall.) Regel from Chukotsk and Sakhalin // Silvae Genet. – 1993a. – Vol.42 – P. 237-246.