В пределах выделяемых субколоний зафиксированы суточные изменения метеорологических показателей. Так, например, 03.06.06 г. при изучении микроклиматических особенностей в пределах субколонии № 1 получены следующие результаты. В 6 ч 00 мин в центре субколонии температура воды составляла +17, 0°C, а 9 ч 00 мин – + 17,0°C, к 12 ч 00 мин поднялась до +19,0°C, к 15 ч 00 мин – до + 24, 0°C. К 18 ч 00 мин отмечено снижение температуры воды до +20°C, а к 21 ч 00 мин этот параметр составил +18, 0°C. Температура воздуха повышалась до +24,8°C (15 ч 00 мин) с +17,6°C (6 ч 00 мин). В течение дня в большинстве случаев температура воды и воздуха на территории субколонии № 1 была выше этих показателей на открытом пространстве озера.
Анализ микроклиматических различий в пределах колониального поселения сопоставлен с последовательностью формирования колонии. По данным 1992 – 2007гг., первые гнезда появляются на территории субколоний 1, 2, 3. Этот процесс начинался в третьей декаде апреля. Субколония № 4 формируется в конце мая.
Таким образом, в пределах поливидового колониального поселения птиц выявляются микроклиматические различия, заключающиеся в разнице температур воды и воздуха, относительной влажности воздуха и скорости ветра.
Особенности экологических условий в районе очистных сооружений. Лабораторные исследования показали, что в районе очистных сооружений объемная активность радона-222 не превышает допустимый уровень, как и объемная активность радионуклида цезий-137. Результаты измерений суммарной активности альфа-излучающих радионуклидов показали, что по этому параметру нарушаются нормативные требования. Анализ донных отложений подтвердил, что максимальная активность определяется природным радионуклидом калием-40. Гамма-фон соответствует радиоционному фону г. Челябинска и его окрестностей.
Этологические аспекты существования поливидовой колонии. Общественный образ жизни животных оказался эффективным способом максимализации индивидуальной приспособленности (Дьюсбери, 1981). Дж.Эйзенберг (1965) выдвинул следующие критерии, которым должно удовлетворять организованное сообщество: сложная система коммуникаций, специализация, стремление членов общества держаться вместе, постоянство состава, затрудненный доступ для особей того же вида, не являющихся членами данной группы. Известно, что созданию организованных сообществ способствует ряд факторов: защита от хищников, повышение конкурентной способности, буферность по отношению к факторам среды, повышение эффективности питания, проникновение в новые экологические ниши, повышение эффективности размножения, повышение выживаемости детенышей, большая стабильность популяций и изменение окружающей среды (Klopfer, 1974; Wilson, 1975). Некоторые из названных факторов достаточно четко проявляются в жизни изучаемой колонии.
Защита от хищников: названная функция колониального поселения связана с реализацией территориального поведения, которое по-мнению В.К. Рябицева (1993) направлено на защиту участка обитания или какой-то его части от вторжения особей своего вида. Территориальное поведение птиц выступает в качестве механизма, обеспечивающего регуляцию плотности, численности и пространственной структуры популяции. Пернатые хищники, по данным В.А. Зубакина (1977), играют большую роль в жизни колоний и вызывают их уплотнение. В жизни изучаемой колонии реальную опасность для потомства озерных чаек и черношейных поганок представляют луни, серебристые чайки и человек. В течении дня луни залетают на территорию колонии от 4 до 6 раз. Посещения колонии серебристыми чайками происходили гораздо чаще, что связано с их высокой численностью. На вторжение в колонию хищников озерные чайки и черношейные поганки реагируют по-разному. Защита колонии от вторжения хищников – социальная функция озерных чаек. В колонии есть сторожа – отдельные особи озерных чаек, находящиеся в удалении от колонии. При потенциальной опасности эти птицы издают громкий крик, услышав который птицы в колонии изменяют поведение. Озерные чайки поднимаются в воздух и кружатся над колонией. Нападение на врага предпринимают несколько особей. Если хищник залетает на территорию колонии, то его дружно изгоняют, преследуя за пределами поселения. Если в колонии оказывается человек, то на него нападают одна–две птицы, пикируя с громким криком. Остальные чайки беспокойно летают над гнездами. Совершается до 5 атак на человека, если они безрезультатны, птицы начинают занимать гнезда.
Поведение черношейных поганок в этой ситуации иное. Услышав сигнал опасности, издаваемый озерной чайкой, черношейные поганки закрывают кладки строительным материалом. После этого они покидают колонию и плавают на открытом пространстве, постоянно издавая свистящие звуки. Агрессивного поведения никогда не проявляют. Если колония посещается через 3-5 минут после подачи сигнала озерной чайкой, то черношейные поганки успевают закрыть кладки. При внезапном посещении колонии черношейные поганки оставляют кладки не закрытыми и под водой уплывают из колонии.Покинув территорию колонии, птицы громко кричат, пытаются вернуться в гнезда. Значит, в смешанной колонии озерных чаек, черношейных поганок и некоторых других птиц защитную функцию выполняют озерные чайки. Защищая свои кладки, эти птицы защищают кладки черношейных поганок и других видов птиц.
В соответствии с каталогом типов агрессивного поведения (Мойер, 1968, 1976) поведение озерных чаек – это агрессия при раздражении и защита территории, а поведение вторгающихся на территорию колонии – агрессия хищника. Агрессивное поведение, защищающее кладки от хищников, – этологическая адаптация, существенно снижающая элиминацию кладок. Одним из этологических эффектов совместного проживания организмов в колонии, по нашему мнению, является социальное облегчение, состоящее в том, что поведение одной особи влияет на поведение другой. При этом может повышаться вероятность или степень проявления той или иной формы поведения (Дьюсбери, 1981). Социальное облегчение имеет место при строительстве гнезд. Особи старшего возраста, приступая к постройке гнезд раньше, стимулируют своим поведением молодых. Такую категорию социального облегчения Дж.Зайонц (1965) назвал эффектом аудитории. По-мнению В.А. Зубакина (2006) совместное гнездование взаимно стимулирует размножение особей колониального вида, а также колонии притягивают ряд неколониальных видов, которые гнездятся в колонии с большей плотностью. Следовательно, поведенческие реакции организмов в колонии как надорганизменной системе снижают элиминацию, а значит, являются адаптацией. Н.К. Благосклонов (1991) писал, что роль поведения велика, т.к. поведение – самый лабильный из адаптивных признаков высших позвоночных животных с широким диапазоном изменчивости.
Изучение эколого-этологических аспектов существования поливидовой колонии птиц показало, что в колониальном поселении устанавливаются также биоценотические взаимоотношения между гнездящимися видами, формируются пространственно-временная структура и микроклиматические различия. Совместное размножение видов в составе поливидовой колонии обеспечивается механизмами, уменьшающими напряженность межвидовых взаимоотношений. На всех этапах существования колониального поселения проявляются этологические особенности, обеспечивающие выбор места для колонии и гнезда в ее пределах, а также защиту колонии от вторжений хищников.
Таким образом, изучение эколого–этологических аспектов существования поливидовой колонии птиц позволяет прийти к следующим выводам:
− в составе поливидовой колонии птиц отмечается гнездование нескольких видов, которые могут быть отнесены к доминирующим или сопутствующим видам;
− формирование границ поливидовых колоний птиц является результатом взаимодействия группы птиц с экологическими условиями гнездового биотопа;
− между видами, входящими в состав поливидовой колонии птиц устанавливаются на период размножения биоценотические взаимоотношения;
− в пределах колониального поселения птиц выявляются микроклиматические различия: в биологическом центре колонии оптимальнее дозы действия абиотических факторов среды;
− для поливидовой колонии птиц выявлены этологические аспекты, повышающие устойчивость поливидовой колонии птиц к внешним воздействиям и уменьшающие напряженность межвидовых и внутривидовых взаимоотношений.
9. Биологические аспекты раннего онтогенеза черношейной поганки и озерной чайки
Уменьшение массы яиц в процессе инкубации. Уменьшение массы яиц в процессе инкубации изучалось у сизой чайки (Беликов, 1974), деревенской ласточки (Шураков, Петухов, 1978а), береговой ласточки (Маркс, 1981), кукушки (Смогоржевский, Смогоржевская, 1981) и чайковых (Самородов, 1982). В ходе исследований установлено достоверное уменьшение массы яйца за определенный период инкубации. Интерес к проблеме изменения массы яиц за период инкубации связан с двумя основными аспектами:−по характеру и степени уменьшения массы яиц можно судить о ходе развития зародыша в яйце;−данные по уменьшению массы яиц в процессе инкубации доказывают необходимость использовать свежие яйца птиц при описании их массы.
Изучение изменения массы яиц озерной чайки при гнездовании на оз. Курлады в 1988г. позволило получить результаты, представленные в табл. 13.
Анализ данных по уменьшению массы яиц в период инкубации позволяет сделать выводы:
− в процессе инкубации яйца озерных чаек уменьшаются по массе на 10,08%–13,62% по средним величинам;
− уменьшение массы яиц разного порядкового номера в определенной степени обусловлено положением гнезда в структуре колониального поселения;
− на величину изменения массы яйца в процессе инкубации влияют его величина, структурные особенности скорлупы и другие причины;
− минимальные и максимальные показатели уменьшения массы яиц могут обусловливать элиминацию эмбрионов.