2. КЛЕТОЧНЫЙ УРОВЕНЬ ЖИВОГО. ЭВОЛЮЦИЯ КЛЕТКИ
Клетка является основной элементарной единицей жизни, способной к воспроизводству. Именно в ней протекают все главнейшие обменные процессы, такие как биосинтез, энергетический обмен и др. Поэтому начало биологической эволюции и появление подлинной жизни связано именно с возникновением клеточной организации.
Самыми ранними из возникших на Земле одноклеточных организмов были бактерии, не обладавшие ядром (прокариоты). Вероятно, они жили за счет потребления органических соединений, возникающих абиогенно под действием электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Организмы, обладающие ядром (эукариоты), возникли значительно позднее (около 1.5 млрд. лег назад). Кроме строения клетки, различие между прокариотами и эукариотами заключается в том, что первые могут жить как в бескислородной среде, так и в атмосфере, содержащей кислород, в то время как для эукариотов почти во всех случаях кислород обязателен.
По-видимому, прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в среде было незначительным, а ко времени появления эукариот концентрация кислорода стала достаточно высокой.
Существенным отличием прокариот от эукариот является то, что у последних центральным механизмом обмена стало дыхание, а у большинства прокариот энергетический обмен происходит в процессе брожения.
После появления в атмосфере достаточного количества свободного кислорода аэробный механизм оказался намного выгодней, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход биологически полезной энергии по сравнению с брожением.
По поводу возникновения эукариот существуют две основные гипотезы.
Аутогенная гипотеза предполагает, что эукариотическая клетка возникла путем дифференциации прокариотической клетки. Произошло это в результате развития мембранного комплекса. Вначале образовалась наружная клеточная мембрана с выпячиванием внутрь клетки, затем из нее сформировались отдельные структуры, давшие начало клеточным органоидам. В рамках этой гипотезы невозможно указать, о 5 какой именно группы прокариот возникли эукариоты.
Американский микробиолог Линн Маргулис недавно предложила иную гипотезу, получившую название симбиотической теории. В основание симбиотической гипотезы положены новые открытия: обнаружение у пластид и митохондрий внеядерной ДНК и способность этих органелл к самостоятельному делению. В соответствии с предположением Л. Маргулис эукариотическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Первоначально произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта клетка включила в себя спирохетоподобные бактерии, из которых сформировались кипетосомы, центросомы и жгутики. После обособления ядра в цитоплазме, что является признаком эукариот, клетка с этим набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и животных. А объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию пластидной клетки и это дало начало формированию царства растений. Сегодня гипотеза Л. Маргулис разделяется не всеми. Многие ученые придерживаются аутогенной гипотезы, которая более соответствует дарвиновским принципам усложнения организации в ходе прогрессивной эволюции.
Крупным шагом эволюции стало возникновение у организмов фотосинтезирующей способности.
Около 3 млрд лет назад обеднение среды органическими азотистыми соединениями вызвало появление живых существ, способных использовать атмосферный азот.
Такими организмами являются фотосинтезирущие азот-фиксирующие сине-зеленые водоросли, способные существовать в среде, полностью лишенной органических соединений. Эти организмы осуществляли аэробный фотосинтез и были устойчивы к продуцируемому ими кислороду.
Первоначально возник фотосинтез, в котором источником атомов водорода для восстановления углекислого газа был сероводород. Подобный фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серые бактерии. В дальнейшем появился более сложный двухстадийный фотосинтез, при котором атомы водорода извлекаются из молекул воды. Фотосинтезирующая деятельность одноклеточных организмов оказала огромное влияние на всю дальнейшую эволюцию живого на Земле. Фотосинтез освободил организмы от борьбы за природные запасы абиогенных органических соединений, количество которых значительно сокращалось. Автотрофное питание, развившееся посредством фотосинтеза, а также запас готовых питательных веществ в растительных тканях стали условиями для появления огромного разнообразия организмов.
При помощи фотосинтеза произошло насыщение атмосферы кислородом в количествах, достаточных для возникновения и развития организмов, у которых энергетический обмен основан на процессе дыхания. Появление значительной концентрации кислорода привело к образованию в верхней части атмосферы озонного слоя, защищавшего жизнь на Земле от губительного воздействия излучения из космоса.
Эволюция одноклеточных организмов шла по пути усложнения строения организма, совершенствования генетического аппарата и способов размножения.
Самой примитивной ступенью была агамная прокариотная стадия. Морфология организмов на этой стадии наиболее проста, и, тем не менее, уже здесь появляется дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные ядра, цитоплазматическую мембрану.
Для следующей ступени (агамной эукариотной) характерно дальнейшее усложнение внутреннего строения с (формированием высокоспециализированных органоидов: мембраны, ядра, цитоплазмы, рибосом, митохондрий и др.). Основным здесь является совершенствование ядра образование настоящих хромосом, тогда как у прокариотных клеток наследственное вещество распределено по всей клетке. Прогрессивным усложнением развития простейших стало возникновение полового размножения (гамогомная ступень). В ходе эволюции происходит переход к разделению генеративных клеток на женские и мужские, а также переход к начальной стадии размножения путем перекрестного оплодотворения.
3. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Следующей после одноклеточных ступенью эволюции стало возникновение и совершенствование многоклеточного организма.
На промежуточной стадии между одноклеточными организмами и примитивными многоклеточными организмами возникли колониальные одноклеточные системы. При дальнейшем развитии произошла специализация клеток членов колонии по принципy разделения на: осуществляющие функции питания и движения (жгутики) и служащие для размножения (генеративные). Последующая специализация потребовала образования центра координации; то есть нервного центра, возникает хорошо выраженная централизованная нервная система. Одновременно совершенствуются способы полового размножения: переход к внутреннему оплодотворению у растений и живорождению у животных.
Для животных конечным этапом эволюции многоклеточной организации стало появление организмов с поведением «разумного типа» и в финале - возникновение человека.
Всех многоклеточных подразделяют на три царства: грибы, растения и животные. Об эволюции грибов известно очень мало, поскольку они почти не оставили палеонтологических следов. Эволюцию растений и животных можно проследить довольно подробно.
Среди основных особенностей эволюции растительного мира можно отметить следующие:
- большинство из первичных растений свободно плавало в морской воде или прикреплялось ко дну;
- с образованием почвы на поверхности суши произошел выход растений на сушу. В связи с прикрепленным образом жизни на суше организм растения обретает корень, стебель и лист, развиваются сосудистая проводящая система, защитные и опорные ткани;
возникает не зависимое от капельно-водной среды половое размножение;
- происходит переход от наружного оплодотворения к внутреннему, появляется двойное оплодотворение, зародыш обеспечивается запасами питательных веществ;
- органы размножения и перекрестного опыления у цветковых совершенствуются в сопряжении с эволюцией насекомых. Развивается зародышевый мешок для защиты растительного эмбриона от неблагоприятных влияний внешней среды. Возникают разнообразные способы распространения семян и плодов с помощью широкого спектра физических и биологических факторов.
История животных изучена наиболее полно. Это объясняется тем, что они обладают скелетом и поэтому их легче исследовать по окаменелым останкам. Самые ранние следы животных имеют возраст около 700 млн лет. Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей. За всю историю животного мира возникло 35 типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор. Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключаются в следующем:
1. Прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация тканей и всех систем органов. Способность к перемещению (свободный образ жизни) в значительной степени определила совершенствование форм поведения. Наблюдалась относительная независимость индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития внутренних регулирующих систем - автономизация онтогенеза (онтогенез – индивидуальное развитие).